H3 est actuellement la seule hypoth\u00e8se directement appuy\u00e9e par une \u00e9tude mol\u00e9culaire sp\u00e9cifiquement con\u00e7ue pour tester les trois taxons simultan\u00e9ment. Elle est compatible avec leur r\u00e9partition g\u00e9ographique, l’absence de partage des variantes ITS1 observ\u00e9es et l’existence de lign\u00e9es phylog\u00e9ographiques distinctes. Toutefois l’ITS1 repr\u00e9sente une source d’information g\u00e9n\u00e9tique limit\u00e9e ; une g\u00e9n\u00e9alogie de locus ne constitue pas n\u00e9cessairement une phylog\u00e9nie d’esp\u00e8ces. Deux populations longtemps s\u00e9par\u00e9es peuvent devenir r\u00e9ciproquement monophyl\u00e9tiques sans avoir acquis de barri\u00e8res reproductives intrins\u00e8ques. Par ailleurs, la Sib\u00e9rie centrale constitue une r\u00e9gion critique : si aenea<\/em> et amurensis<\/em> sont r\u00e9ellement des esp\u00e8ces distinctes, il importe de d\u00e9terminer si leurs aires sont s\u00e9par\u00e9es, en contact ou localement sympatriques et, dans ce dernier cas, si elles s’hybrident et dans quelle mesure leurs g\u00e9nomes sont introgress\u00e9s.<\/p>\n\n\n\nLe r\u00e9sultat le plus probl\u00e9matique pour un mod\u00e8le simple \u00e0 trois esp\u00e8ces vient du COI. Une \u00e9tude de DNA barcoding a identifi\u00e9 deux clades mitochondriaux profond\u00e9ment divergents chez Cordulia aenea<\/em>, jusqu’\u00e0 4,7 % de distance K2P. Ces clades ne pr\u00e9sentent pas une s\u00e9paration g\u00e9ographique nette : des individus norv\u00e9giens appartiennent notamment aux deux ensembles. Plus remarquable encore, l’un des clades de Cordulia aenea<\/em> se groupe avec Cordulia amurensis<\/em> du Japon. Autrement dit, l\u2019une des lign\u00e9es mitochondriales actuellement attribu\u00e9es \u00e0 Cordulia aenea<\/em> est plus \u00e9troitement associ\u00e9e aux s\u00e9quences japonaises attribu\u00e9es \u00e0 Cordulia amurensis<\/em> qu\u2019\u00e0 l\u2019autre lign\u00e9e mitochondriale de Cordulia aenea<\/em>. Cette discordance peut r\u00e9sulter d’un tri incomplet des lign\u00e9es, d’introgressions anciennes, d’une histoire d\u00e9mographique complexe ou d’une d\u00e9limitation taxonomique imparfaite. Elle montre surtout qu’un mod\u00e8le reposant sur un marqueur unique doit \u00eatre interpr\u00e9t\u00e9 avec prudence.<\/p>\n\n\n\nLa litt\u00e9rature publi\u00e9e n\u2019a jusqu\u2019ici pas \u00e9tabli un ensemble convaincant de caract\u00e8res morphologiques qualitatifs permettant de diagnostiquer les trois esp\u00e8ces avec la m\u00eame nettet\u00e9 que la structuration obtenue avec l\u2019ITS1. Nous verrons toutefois plus loin que l\u2019examen comparatif de photographies disponibles fait appara\u00eetre plusieurs diff\u00e9rences dans la conformation des appendices anaux m\u00e2les qui m\u00e9riteraient d\u2019\u00eatre test\u00e9es sur des s\u00e9ries de sp\u00e9cimens.<\/p>\n\n\n\n
Comparaison des trois mod\u00e8les<\/p>\n\n\n\nCrit\u00e8re<\/strong><\/th>H1<\/strong>1 esp\u00e8ce<\/strong><\/th>H2<\/strong>2 esp\u00e8ce<\/strong>s<\/th>H3<\/strong>3 esp\u00e8ces<\/strong><\/th><\/tr><\/thead>aenea<\/em><\/td>m\u00eame esp\u00e8ce<\/td> C. aenea s.l.<\/span><\/em><\/td> bona sp.<\/em><\/td><\/tr>amurensis<\/em><\/td>m\u00eame esp\u00e8ce<\/td> C. aenea s.l.<\/span><\/em><\/td> bona sp.<\/em><\/td><\/tr>shurtleffii<\/em><\/td>m\u00eame esp\u00e8ce<\/td> bona sp.<\/em><\/td>bona sp.<\/em><\/td><\/tr>Morphologie<\/td> compatible<\/td> compatible<\/td> compatible<\/td><\/tr> Biog\u00e9ographie<\/td> Holarctique<\/td> Vicariance Eurasie \/ N\u00e9arctique<\/td> Trois lign\u00e9es g\u00e9ographiques<\/td><\/tr> ITS1<\/td> difficile \u00e0 expliquer<\/td> probl\u00e8me aenea \/ amurensis<\/em><\/td>tr\u00e8s compatible<\/td><\/tr> COI<\/td> compatible<\/td> partiellement compatible<\/td> discordant \/ complexe<\/td><\/tr> Isolement reproductif d\u00e9montr\u00e9<\/td> non<\/td> non<\/td> non<\/td><\/tr> Zone de contact test\u00e9e<\/td> non<\/td> non<\/td> non<\/td><\/tr> Tradition taxonomique<\/td> non<\/td> oui<\/td> envisag\u00e9e<\/td><\/tr> Parcimonie nomenclaturale<\/td> +++<\/td> ++<\/td> +<\/td><\/tr> Coh\u00e9rence phylog\u00e9ographique<\/td> +<\/td> ++<\/td> +++<\/td><\/tr> Test g\u00e9nomique multilocus<\/td> non<\/td> non<\/td> non<\/td><\/tr><\/tbody><\/table>\u2022\u2022\u2022 Pr\u00e9dictions et \u00e9valuation comparative des arguments \u2022\u2022\u2022<\/strong><\/figcaption><\/figure>\n\n\n\nLe mod\u00e8le, H1, d’une seule esp\u00e8ce semble pr\u00e9senter une r\u00e9elle coh\u00e9rence morphologique. Il rappelle \u00e9galement, \u00e0 juste titre, qu’une esp\u00e8ce \u00e0 vaste distribution peut poss\u00e9der une structure g\u00e9n\u00e9tique profonde. Cependant, il n\u00e9cessite d’expliquer simultan\u00e9ment la s\u00e9paration continentale de shurtleffii<\/em> et la structuration ITS1 en trois ensembles. Sans donn\u00e9es nouvelles montrant que ces divergences sont exclusivement phylog\u00e9ographiques et n’ont aucune traduction reproductive, H1 demande davantage d’hypoth\u00e8ses auxiliaires que les deux autres mod\u00e8les. Elle appara\u00eet donc actuellement comme la moins soutenue.<\/p>\n\n\n\nL’hypoth\u00e8se \u00e0 deux esp\u00e8ces, H2, poss\u00e8de une force significative. Elle reconna\u00eet comme esp\u00e8ce le vicariant nord-am\u00e9ricain traditionnellement accept\u00e9, tout en maintenant amurensis<\/em> au sein de l’esp\u00e8ce eurasiatique aenea<\/em>. Elle est coh\u00e9rente avec l’absence de diff\u00e9rences morphologiques nettes entre aenea<\/em> et amurensis<\/em> et avec l’hypoth\u00e8se d’une variation clinale \u00e0 travers l’Eurasie. Kosterin & Zaika (2010) ont pr\u00e9cis\u00e9ment insist\u00e9 sur le fait que l’histoire phylog\u00e9ographique reconstruite par J\u00f6dicke et al. (2004) pouvait \u00eatre correcte alors que leur conclusion taxonomique restait pr\u00e9matur\u00e9e.<\/p>\n\n\n\nMalgr\u00e9 ces r\u00e9serves, l’option avec trois esp\u00e8ces, H3, b\u00e9n\u00e9ficie d’un avantage d\u00e9terminant : elle correspond directement \u00e0 la structuration obtenue par le marqueur nucl\u00e9aire \u00e9tudi\u00e9 sp\u00e9cifiquement pour r\u00e9soudre cette question. J\u00f6dicke & al. (2004) ne constatent pas simplement une augmentation progressive de la divergence avec la distance. Ils reconnaissent des ensembles g\u00e9n\u00e9tiques associ\u00e9s aux trois r\u00e9gions biog\u00e9ographiques et consid\u00e8rent que le mod\u00e8le d’isolement par la distance n’explique pas suffisamment leur r\u00e9sultat. Dans une approche phylog\u00e9n\u00e9tique, cet argument est important. Mais dans une approche biologique de l’esp\u00e8ce, il reste incomplet : la donn\u00e9e r\u00e9ellement d\u00e9terminante serait la mesure du flux g\u00e9n\u00e9tique dans les r\u00e9gions o\u00f9 les lign\u00e9es eurasiatiques entrent ou sont susceptibles d’entrer en contact.<\/p>\n\n\n\n
Une r\u00e9vision moderne devrait abandonner la logique consistant \u00e0 rechercher uniquement quelques diff\u00e9rences morphologiques ou un seuil arbitraire de divergence mitochondriale.<\/p>\n\n\n\n
L’\u00e9tude d\u00e9cisive devrait associer : un \u00e9chantillonnage aussi continu que possible de l’Europe \u00e0 l’Extr\u00eame-Orient, tout en concentrant l’am\u00e9lioration des connaissances sur la Sib\u00e9rie, une diversification de l’\u00e9tude des populations nord-am\u00e9ricaines, des donn\u00e9es g\u00e9nomiques tra\u00e7ant un plus grand nombre de loci, des \u00e9tudes du g\u00e9nome mitochondrial, des tests d’introgression, des analyses de clines g\u00e9nomiques, une am\u00e9lioration de l’\u00e9tude morphologique des populations.<\/p>\n\n\n\n
Examen morphologique compl\u00e9mentaire des trois taxons<\/p>\n\n\n\n
L’hypoth\u00e8se de trois esp\u00e8ces peut toutefois \u00eatre confront\u00e9e \u00e0 une source d’information suppl\u00e9mentaire : la morphologie des appendices anaux des m\u00e2les. L’examen comparatif que j’ai r\u00e9alis\u00e9 \u00e0 partir de photographies s\u00e9lectionn\u00e9es fait appara\u00eetre des diff\u00e9rences r\u00e9currentes de forme et de proportions entre Cordulia aenea<\/em>, C. amurensis<\/em> et C. shurtleffii<\/em>. Ces observations ne constituent pas une \u00e9tude morphom\u00e9trique et doivent donc \u00eatre consid\u00e9r\u00e9es comme exploratoires ; leur constance devra \u00eatre v\u00e9rifi\u00e9e sur des s\u00e9ries suffisamment nombreuses et g\u00e9ographiquement repr\u00e9sentatives.<\/p>\n\n\n\n
Pi\u00e8ces terminales de l’abdomen des m\u00e2les des trois esp\u00e8ces vues de c\u00f4t\u00e9Y’Ado! sur la base de photos choisies et selon mes consignes – \u00a9\u00a9 byncsa – Cyrille Deliry – Histoires Naturelles<\/sup><\/figcaption><\/figure>\n<\/div>\n\n\nL\u2019examen compar\u00e9 d\u2019un ensemble de photographies suffisamment d\u00e9taill\u00e9es fait appara\u00eetre plusieurs diff\u00e9rences r\u00e9currentes dans la morphologie terminale des m\u00e2les de Cordulia aenea<\/em>, C. amurensis<\/em> et C. shurtleffii<\/em>. Ces observations ne constituent pas une \u00e9tude morphom\u00e9trique et doivent donc \u00eatre consid\u00e9r\u00e9es comme exploratoires. Elles sont n\u00e9anmoins suffisamment coh\u00e9rentes pour formuler l\u2019hypoth\u00e8se de caract\u00e8res diagnostiques propres aux trois ensembles g\u00e9ographiques.<\/p>\n\n\n\n\n
L’acc\u00e8s \u00e0 un grand nombre de photographies dans l’espace num\u00e9rique Internet permet de constater les \u00e9l\u00e9ments suivants qui semblent relativement constants pour peu que les d\u00e9tails attendus soient lisibles sur les images :<\/p>\n\n\n\n
\nL\u2019examen des pi\u00e8ces terminales de l\u2019abdomen des m\u00e2les fait appara\u00eetre plusieurs diff\u00e9rences qui semblent relativement constantes sur les photographies suffisamment d\u00e9taill\u00e9es. En vue dorsale, les appendices sup\u00e9rieurs sont faiblement arqu\u00e9s chez Cordulia aenea<\/em>, chez qui ils dessinent la forme d’une lyre. Ils sont plus droits et fins chez Cordulia amurensis<\/em> et faiblement divergents chez Cordulia shurtleffii<\/em>. L\u2019espace compris entre ces appendices pr\u00e9sente \u00e9galement des diff\u00e9rences de structure et de pilosit\u00e9. En vue lat\u00e9rale, leur courbure et leur orientation diff\u00e8rent entre les trois formes. Une saillie dorsale du dernier segment abdominal, particuli\u00e8rement marqu\u00e9e chez Cordulia aenea<\/em>, para\u00eet \u00e9galement pr\u00e9sente chez Cordulia shurtleffii<\/em> mais beaucoup moins d\u00e9velopp\u00e9e chez Cordulia amurensis<\/em>. Enfin, l\u2019appendice inf\u00e9rieur pr\u00e9sente une conformation diff\u00e9rente : ses extr\u00e9mit\u00e9s sont nettement recourb\u00e9es en crochet chez Cordulia aenea<\/em>, plus \u00e9paisses et \u00e9mouss\u00e9es chez Cordulia amurensis<\/em>, et r\u00e9duites chez Cordulia shurtleffii<\/em>. Ces caract\u00e8res demandent maintenant \u00e0 \u00eatre v\u00e9rifi\u00e9s morphom\u00e9triquement sur des s\u00e9ries repr\u00e9sentatives.<\/li>\n\n\n\nDes diff\u00e9rences apparentes de coloration et de pilosit\u00e9 sont \u00e9galement perceptibles sur certaines photographies, mais leur interpr\u00e9tation taxonomique para\u00eet beaucoup plus d\u00e9licate, ces caract\u00e8res \u00e9tant particuli\u00e8rement sensibles \u00e0 l’\u00e2ge des individus, aux conditions de prise de vue et, pour les sp\u00e9cimens de collection, aux conditions de conservation. Quelques diff\u00e9rences de pilosit\u00e9 et de coloration intersegmentaire (fine ligne blanche ou non) pourraient n\u00e9anmoins \u00eatre recherch\u00e9es lors d’un examen comparatif standardis\u00e9 de s\u00e9ries de sp\u00e9cimens.<\/li>\n<\/ul>\n\n\n\n<\/div>\n<\/div>\n\n\n\n
Les sch\u00e9mas pr\u00e9sent\u00e9s ici ont \u00e9t\u00e9 r\u00e9alis\u00e9s informatiquement \u00e0 partir de photographies s\u00e9lectionn\u00e9es pour la lisibilit\u00e9 des structures consid\u00e9r\u00e9es. Les caract\u00e8res retenus ont \u00e9t\u00e9 contr\u00f4l\u00e9s, autant que possible, sur plusieurs individus photographi\u00e9s de chaque taxon. Cette d\u00e9marche ne remplace \u00e9videmment pas l’examen morphom\u00e9trique de s\u00e9ries de sp\u00e9cimens, mais permet de formuler des hypoth\u00e8ses morphologiques pr\u00e9cises susceptibles d’\u00eatre test\u00e9es ult\u00e9rieurement.<\/p>\n\n\n\n\n
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