{"id":1971,"date":"2023-12-10T12:55:00","date_gmt":"2023-12-10T12:55:00","guid":{"rendered":"https:\/\/deliry.net\/?p=546"},"modified":"2026-04-13T15:13:27","modified_gmt":"2026-04-13T15:13:27","slug":"notion-despece","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/deliry.com\/?p=1971","title":{"rendered":"Notion d’esp\u00e8ce, vers une d\u00e9finition r\u00e9nov\u00e9e"},"content":{"rendered":"\n

Pour aborder la notion d’esp\u00e8ce et reconstruire sa d\u00e9finition, il convient d’examiner dans un premier temps \u00ab\u00a0toutes\u00a0\u00bb les versions connues d’esp\u00e8ceS<\/strong> telles qu’appliqu\u00e9es par les scientifiques, d’identifier leur point commun et de mesurer leurs limites ainsi que d’\u00e9carter le cas les plus douteux et non conformes \u00e0 la globalit\u00e9. Il conviendra d’accepter alors que l’isolement reproductif s’il est une fin en ce qui concerne les esp\u00e8ces parfaites<\/em> n’est pas une obligation et la notion d’esp\u00e8ce ne peut \u00eatre s\u00e9par\u00e9 de celle d’isolement<\/strong> et de sp\u00e9ciation – d\u00e9sp\u00e9ciation (= \u00ab\u00a0speciation reverse\u00a0\u00bb) li\u00e9s \u00e0 un contexte temporel qui est celui du moment de la d\u00e9signation de l’esp\u00e8ce. L’esp\u00e8ce se mesure tant dans le pr\u00e9sent que dans le pass\u00e9, mais aussi dans l’espace et selon sa r\u00e9partition, ses attitudes ou comportements. Par ailleurs il faut consid\u00e9rer que l’Homme est cr\u00e9ateur de nouvelles situations de sp\u00e9ciation et dans ce sens d’esp\u00e8ces nouvelles.<\/p>\n\n\n\n

La notion d’esp\u00e8ce est bas\u00e9e sur un crit\u00e8re de ressemblance et de parent\u00e9. Ainsi Georges Cuvier (1769-1832) d\u00e9finit l’esp\u00e8ce comme \u00ab\u00a0une collection de tous les corps organis\u00e9s, n\u00e9s les uns des autres ou de parents communs, et de de ceux qui leur ressemblent autant qu’ils se ressemblent entre eux\u00a0\u00bb<\/em> et Charles Darwin (1809-1882) dit qu’il \u00ab\u00a0consid\u00e8re le terme d’esp\u00e8ce comme arbitrairement donn\u00e9 par pure commodit\u00e9 \u00e0 un ensemble d’individus se ressemblant entre eux\u00a0\u00bb<\/em>. Georges Buffon (1707-1788) attire n\u00e9anmoins l’attention sur quelques difficult\u00e9 et pour lui \u00ab\u00a0la ressemblance d’individus n’est qu’une id\u00e9e accessoire\u00a0\u00bb <\/em>donnant en exemple la plus grande ressemblance entre un \u00e2ne et un cheval qui ne produisent que des hybrides infertils, qu’entre deux races de chiens, le barbet et le l\u00e9vrier qui sont toutefois interf\u00e9conds, de la m\u00eame esp\u00e8ce. Aussi le crit\u00e8re biologique d’interf\u00e9condit\u00e9 est \u00e0 consid\u00e9rer. Dans le cadre de l’\u00e9tude des fossiles, seul le crit\u00e8re de ressemblance peut \u00eatre appliqu\u00e9. Lorsque des populations ne se rencontrent pas pour des motifs principaux, g\u00e9ographique ou \u00e9thologique, l’isolement g\u00e9n\u00e9tique tend \u00e0 op\u00e9rer \u00e0 une d\u00e9rive g\u00e9n\u00e9tique efficace (tendance \u00e0 la sp\u00e9ciation), et de telles populations qui ne se reproduisent pas entre-elles ou tr\u00e8s rarement, sont consid\u00e9r\u00e9es comme des esp\u00e8ces diff\u00e9rentes. Ernst Mayr consid\u00e8re en 1942 en conclusion que \u00ab\u00a0les esp\u00e8ces sont des groupes de populations naturelles, effectivement ou potentiellement interf\u00e9condes, qui sont isol\u00e9es d’autres groupes similaires\u00a0\u00bb.<\/em> Guillaume Lecointre consid\u00e8re en 2011 que \u00ab\u00a0dans la nature, il n’y a pas d’esp\u00e8ce : il n’appara\u00eet que des barri\u00e8res de reproduction. Les esp\u00e8ce , ces nous qui les cr\u00e9ons \u00e0 partir d’un mod\u00e8le th\u00e9orique\u00a0\u00bb<\/em>. Dans la mesure o\u00f9 la d\u00e9rive g\u00e9n\u00e9tique par le jeu de l’\u00e9volution des g\u00e8nes peut conduire \u00e0 la rupture d’interf\u00e9condit\u00e9 en raison de l’augmentation de la diff\u00e9rence entre deux populations, o\u00f9 l’isolement g\u00e9ographique ou comportemental peut \u00eatre rompu soit en raison de d\u00e9placements, soit de changements comportementaux et alors deux populations peuvent finalement se reproduire entre-elles (ce que je consid\u00e8re comme un m\u00e9canisme de d\u00e9sp\u00e9ciation), les esp\u00e8ces n’ont de valeur qu’\u00e0 un moment donn\u00e9, le temps jouant sur l’\u00c9volution ou des possibilit\u00e9s de d\u00e9sp\u00e9ciation.<\/p>\n\n\n\n

Les notions d’esp\u00e8ceS<\/strong>…<\/h3>\n\n\n\n

Il est couramment admis que la sp\u00e9ciation<\/strong> est un m\u00e9canisme d’isolement des esp\u00e8ces qui op\u00e8re selon les deux principaux moteurs de l’\u00e9volution qui sont la d\u00e9rive g\u00e9n\u00e9tique et la s\u00e9lection naturelle, le tout dans le cadre de la dynamique g\u00e9n\u00e9tique des mutations naturelles, voire artificielles. La vitesse de la sp\u00e9ciation est li\u00e9e \u00e0 celle de l’apparition des nouvelles mutations et de leur cons\u00e9quences au sein des populations. Par exemple une mutation neutre n’est pas propre \u00e0 favoriser la sp\u00e9ciation. Quelques milliers de g\u00e9n\u00e9rations peuvent suffire. Nous verrons plus bas que dans le cadre de l’hybridation de certaines plantes, la sp\u00e9ciation peut ne \u00ab\u00a0se faire\u00a0\u00bb qu’en une seule g\u00e9n\u00e9ration, l’hybride ne peut pas se reproduire avec ses propres parents, mais peut le faire de mani\u00e8re ind\u00e9pendante et autonome et former ainsi une nouvelle population ind\u00e9pendante.<\/p>\n\n\n\n

L’esp\u00e8ce est une entit\u00e9 naturelle fondamentale<\/strong> qui au sein d’une certaine variation g\u00e9n\u00e9tique pr\u00e9sente une grande unit\u00e9 qui lui conf\u00e8re la capacit\u00e9 de reproduction et l’isole reproductivement des esp\u00e8ces voisines, notamment de celles du m\u00eame genre. Si des cas de reproduction surviennent naturellement et le plus souvent artificiellement entre deux esp\u00e8ces, les capacit\u00e9 de reproduction du descendant nomm\u00e9 hybride sont alt\u00e9r\u00e9es bien souvent au point d’\u00eatre nulle. Cette d\u00e9finition est traditionnelle et rend compte de la notion d’esp\u00e8ce biologique<\/em><\/strong>. L’ornithologue Ernst Mayr d\u00e9fini le concept d’esp\u00e8ce comme \u00e9tant un groupe de populations naturelles interfertiles et isol\u00e9es des autres sur le plan de la reproduction<\/em>. C’est ce concept qui est aujourd’hui le plus r\u00e9guli\u00e8rement accept\u00e9 [11]. Notons que les hybrides naturels sont relativement rares chez les animaux, alors que chez les plantes ils sont l\u00e9gion. Les hybrides chez de nombreuses plantes conservent m\u00eame des capacit\u00e9s reproductives significatives.<\/p>\n\n\n\n

Une lign\u00e9e \u00e9volutive au cours des temps g\u00e9ologique concerne de proche en proche la m\u00eame esp\u00e8ce, mais de bout en bout des esp\u00e8ces diff\u00e9rentes. Aussi la distinction entre les diff\u00e9rentes esp\u00e8ces fossiles<\/em><\/strong> est-elle pour partie artificielle et doit notamment se baser sur des distinctions morphologiques telles qu’il est mat\u00e9riellement possible de distinguer les individus d’une des esp\u00e8ces de la lign\u00e9e, des autres esp\u00e8ces ainsi d\u00e9finies. Il convient de ne pas perdre de vue que nous avons cependant une m\u00eame esp\u00e8ce glissant selon l’axe de l’\u00e9volution au cours du temps.<\/p>\n\n\n\n

La m\u00eame notion peut \u00eatre approch\u00e9e chez des populations qui de proche en proche peuvent se reproduire entre elles tout en restant fertiles, mais qui de bout \u00e0 bout ne sont plus interfertiles. Il s’agit d’une variation clinale (species ring). Certains anneaux d’esp\u00e8ces<\/em> conduisent \u00e0 ce que chaque extr\u00e9mit\u00e9 de la r\u00e9partition finissent par se retrouver en couvrant le tour de la Terre. C’est le cas par exemple du complexe associ\u00e9 au Go\u00e9land argent\u00e9 (cf. Larus argentatus<\/em>) qui est un exemple \u00e0 la fois bien \u00e9tudi\u00e9 et finalement bien connu. On trouve \u00e0 un bout le Go\u00e9land brun (Larus fuscus<\/em>) en Europe qui apr\u00e8s avoir de proche en proche \u00ab\u00a0cr\u00e9\u00e9\u00a0\u00bb un anneau d’esp\u00e8ces<\/em> qui s’\u00e9tend par le nord de l’Asie, jusqu’en Am\u00e9rique et de nouveau en Europe o\u00f9 on trouve \u00e0 l’autre bout ce qui para\u00eet clairement comme une esp\u00e8ce diff\u00e9rente, \u00e0 savoir le Go\u00e9land argent\u00e9. Selon l’anneau on distingue des sous-esp\u00e8ces, mais c’est bien artificiellement que le concept d’esp\u00e8ce distincte appara\u00eet d\u00e8s le niveau de la Sib\u00e9rie orientale alors qu’on passe du Go\u00e9land de Sib\u00e9rie, (Larus fuscus heugleni<\/em>) au Go\u00e9land de Birula (Larus argentatus birulai<\/em>). Ces deux taxons pourtant reproductivement et g\u00e9n\u00e9tiquement tr\u00e8s proches se trouvent s\u00e9par\u00e9s sous deux esp\u00e8ces diff\u00e9rentes… alors autant que la notion se passe dans des territoires o\u00f9 la densit\u00e9 des observateurs est faible !!! Certains classent m\u00eame le Go\u00e9land de Birula dans l’esp\u00e8ce Larus vegae<\/em> et le splitage est maximal pour certains ornithologues qui distinguent dans l’ordre depuis la France, le B\u00e9n\u00e9lux et la Scandinavie Larus fuscus<\/em> puis Larus heuglini<\/em> suivi de Larus vegae<\/em> jusqu’\u00e0 la pointe de l’Asie orientale suivi de Larus smithonianus<\/em> et enfin Larus argentatus<\/em> sympatrique de Larus fuscus<\/em>. Ce dernier G\u00e9oland de l’anneau d’esp\u00e8ce s’hybride (on devrait dire dans ce cas se m\u00e9tisse) avec Larus fuscus<\/em> et les descendants pr\u00e9sentent une capacit\u00e9 reproductive alt\u00e9r\u00e9e. A contrario<\/em> la fusion des Go\u00e9lands bruns et argent\u00e9s dans une m\u00eame esp\u00e8ce para\u00eetra incoh\u00e9rentes, aussi il s’agit bien de d\u00e9signer chaque population clairement d\u00e9finissable en plusieurs esp\u00e8ces et en cons\u00e9quence de spliter l’ensemble. N\u00e9anmoins une application extr\u00eame de cette solution finirait pas spliter toutes les sous-esp\u00e8ces d’Oiseaux en nouvelles esp\u00e8ces. Or, tant qu’il n’est pas d\u00e9montr\u00e9 que les p\u00f4les les plus oppos\u00e9s ne sont pas isol\u00e9s reproductivement, il convient de conserver l’ensemble dans une seule et m\u00eame esp\u00e8ce et d’en rester \u00e0 une distinction de sous-esp\u00e8ces, voire de populations. Donc on devrait finalement r\u00e9unir tous ces Go\u00e9lands dans la m\u00eame esp\u00e8ce (solution 1) ou de mani\u00e8re pratique et \u00e0 la fa\u00e7on de la d\u00e9signation des lign\u00e9es fossiles, se baser sur des \u00e9l\u00e9ments morphologiques ou chromatiques relativement constants dans une population donn\u00e9e, mais distincts de ceux des populations voisines et avec un minimum d’interm\u00e9diaires in natura<\/em> chez les m\u00e9tisses naturels. La solution du splitage maximum est en accord avec cette vision des choses. Nous nous trouvons toutefois dans cette derni\u00e8re hypoth\u00e8se (solution 2) en pr\u00e9sence d’esp\u00e8ces qui sortent du concept d’isolement reproductif. Nous avons en cons\u00e9quence des esp\u00e8ces morphologiques<\/em><\/strong> qui \u00e9chappent \u00e0 la notion traditionnelle d’esp\u00e8ce biologique<\/em>.<\/p>\n\n\n\n

D’autres esp\u00e8ces correspondent \u00e0 des hybrides stabilis\u00e9s qui s’isolent (ou non) de leurs parents, gardent leur pleine capacit\u00e9 reproductive, voire m\u00eame acquierent des comp\u00e9tences (cf. vigueur hybride) in\u00e9dites propres \u00e0 la colonisation d’habitats ou de r\u00e9gions du monde qui sont inaccessibles \u00e0 l’un ou l’autre des deux parents, voire au deux. Les Foug\u00e8res correspondent souvent \u00e0 ce concept. On trouve des cas chez les Grenouilles par exemple dans le genre Pelophylax<\/em> (cf. kleptons) en Europe occidentale. ou Des oiseaux sont \u00e0 consid\u00e9rer. Par exemple le Moineau cisalpin (Passer italicus<\/em>) para\u00eet comme un hybride stabilis\u00e9 entre le Moineau domestique (Passer domesticus<\/em>) et le Moineau espagnol (Passer hispaniolensis<\/em>). Nous sommes en pr\u00e9sence ici d’un autre type d’esp\u00e8ces : les esp\u00e8ces hybrides<\/em><\/strong> qui sortent des cas ponctuels d’hybridation, avec dans divers cas la parfaite capacit\u00e9 de telles esp\u00e8ces \u00e0 vivre ind\u00e9pendamment des leurs parents. Dans un tel contexte on conna\u00eet chez les plantes par exemple m\u00eame des hybrides stabilis\u00e9s qui sont n\u00e9cessairement autonomes vis \u00e0 vis des parents. Les m\u00e9canismes chromosomiques op\u00e8rent alors par t\u00e9traplo\u00efdie avec fonctionnement en parall\u00e8le des deux lots chromosomiques parentaux. L’hybride t\u00e9traplo\u00efde peut dans ce cas \u00eatre imm\u00e9diatement isol\u00e9 de ses deux parents et ne plus pouvoir se reproduire avec eux. C’est une sorte d’hybride autonome avec une \u00ab\u00a0nouvelle esp\u00e8ce\u00a0\u00bb qui peut se former en une simple g\u00e9n\u00e9ration suite \u00e0 la rencontre fortuite des parents. Le m\u00e9canisme chromosomique \u00e9tant \u00e9prouv\u00e9 selon une possibilit\u00e9 de r\u00e9p\u00e9tition, une telle esp\u00e8ce hybride peut m\u00eame se former \u00e0 plusieurs reprise, c’est \u00e0 dire \u00e0 chaque fois qu’il y a hybridation entre les deux parents consid\u00e9r\u00e9s.<\/p>\n\n\n\n

Dans quelques cas, probablement nombreux en d\u00e9finitive, l’isolement g\u00e9ographique (isolement allopatrique) conduit au moins techniquement \u00e0 un isolement reproductif. Nous sommes alors en pr\u00e9sence de deux populations, par exemple l’une continentale, l’autre insulaire, qui ne se rencontreront jamais \u00e0 moins qu’on les r\u00e9unisse artificiellement. Nous avons en cons\u00e9quence des esp\u00e8ces insulaires<\/em><\/strong> (le terme d’esp\u00e8ces vicariantes<\/em> pourrait \u00eatre adapt\u00e9, mais il nous semble moins bien compris par chacun et para\u00eetre en cons\u00e9quence moins explicite en termes de communication) qui d’aucune mani\u00e8re sont en train de diverger g\u00e9n\u00e9tiquement de la population continentale ou principale. Le m\u00e9canisme de sp\u00e9ciation op\u00e8re le plus souvent et c’est alors une question de temps pour acter la diff\u00e9rence et conduire \u00e0 la formation de nouvelles esp\u00e8ces alors s\u00e9par\u00e9es, outre g\u00e9ographiquement, mais aussi g\u00e9n\u00e9tiquement. On rencontre par ailleurs des esp\u00e8ces qui s’isolent selon des niches \u00e9cologiques diff\u00e9rentes voire des habitats divergents (isolement parapatrique). \u00c0 plus ou moins long terme de telles esp\u00e8ces \u00e9cologiques<\/em><\/strong> pourront ne plus pouvoir se reproduire entre-elles et au moins dans un premier temps la divergence des habitudes \u00e9cologiques isole tellement les populations qu’elles tendent \u00e0 ne plus se rencontrer.<\/p>\n\n\n

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\"\"<\/a>
Exemple de l\u2019orque (Orcinus orca) du Pacifique. au sein de l\u2019esp\u00e8ce, on distingue des populations \u00ab r\u00e9sidentes \u00bb et d\u2019autres \u00ab nomades \u00bb sur une m\u00eame aire. comportements, vocalisations, alimentation et morphologies diff\u00e9rents : ne se m\u00e9langent pas. d\u00e9but de sp\u00e9ciation ?<\/figcaption><\/figure>\n<\/div>\n\n\n

Proche de ces m\u00e9canismes des divergences comportementales peuvent conduire \u00e0 la formation d’esp\u00e8ces distinctes \u00e0 partir d’un noyau originel, soit qu’une des populations migre et pas l’autre, isolant ainsi les habitudes de chaque \u00e9l\u00e9ment, soit qu’une part de la population change de comportement reproducteur (\u00e9l\u00e9ments de la parade par exemple) et se distingue du reste de la population. Cette diff\u00e9rence de langage \u00e9thologique peut alors se traduire par une incompr\u00e9hension propre \u00e0 isoler les individus \u00ab\u00a0originaux\u00a0\u00bb du reste de la population (\u00ab\u00a0conflit sexuel\u00a0\u00bb). On peut parler d’esp\u00e8ces \u00e9thologiques<\/em><\/strong>. Ce dernier m\u00e9canisme peut avoir des cons\u00e9quence tr\u00e8s rapide conduisant \u00e0 un isolement reproducteur d’une partie de la population \u00e0 partir de quelques individus seulement, ce, de mani\u00e8re parfaitement sympatrique.<\/p>\n\n\n\n

Des ph\u00e9nom\u00e8nes d’isolement reproducteurs peuvent avoir une origine tout \u00e0 fait artificielle sous l’application de la domestication ou dans le cadre d’exp\u00e9riences de laboratoire. Une autre situation artificielle concerne notamment les introductions d’esp\u00e8ces sur des continents ou espaces g\u00e9ographiques diff\u00e9rents. Ainsi les Moineaux domestiques (Passer domesticus<\/em>) introduits aux Etats Unis, ne sont plus les m\u00eames que ceux qui vivent en Europe. On a m\u00eame distingu\u00e9 d\u00e9j\u00e0 des divergences morphologiques ou chromatiques entre les deux \u00e9l\u00e9ments consid\u00e9r\u00e9s. N’avons-nous pas d\u00e9sormais deux esp\u00e8ces (isolats) ? R\u00e9pondant aux contextes expos\u00e9s dans ce paragraphe nous d\u00e9gageons les esp\u00e8ces domestiques<\/em><\/strong>, les esp\u00e8ces artificielles<\/em><\/strong> et des esp\u00e8ces acclimat\u00e9es<\/em><\/strong>. Notons que ces derni\u00e8res, outre les diff\u00e9rences envisag\u00e9es ci-dessous, ont souvent une \u00e9cologie particuli\u00e8rement offensive dans leur aire d’introduction, parfaitement diff\u00e9rente de celle qui r\u00e8gne selon les \u00e9quilibre du domaine originel on les dit volontiers \u00ab\u00a0invasives\u00a0\u00bb mais le concept d’esp\u00e8ce acclimat\u00e9es nous semble plus adapt\u00e9 car il r\u00e9pond \u00e0 tous les cas et la dynamique invasive ne correspond qu’\u00e0 quelques cas seulement. Dans les deux situations les m\u00e9canismes de sp\u00e9ciation sont similaires mais l’impact \u00e9cologique diff\u00e8re. Le cas des esp\u00e8ces domestique m\u00e9rite aussi d’\u00eatre discut\u00e9e en terme de limites du concepts. Par exemple deux chiens de races tr\u00e8s diff\u00e9rentes ne peuvent plus se reproduire entre-elles en raison de caract\u00e9ristiques physiques \u00e9videntes ou de diff\u00e9rences du d\u00e9veloppement embryonnaire divergent. Ainsi un Chihuahua ne peut pas de reproduire avec un Saint-Bernard, et dans cet exemple m\u00eame une ins\u00e9mination artificielle devrait \u00e9chouer en raison de dur\u00e9es diff\u00e9rentes de la gestation et de dimension relative de l’embryon procr\u00e9\u00e9 d’une telle mani\u00e8re. Nous avons ici une esp\u00e8ce qui peut tendre \u00e0 fonctionner comme de multiples esp\u00e8ces<\/em> en raison de la s\u00e9lection artificielle op\u00e9r\u00e9e par l’Homme dans le cadre de la \u00ab\u00a0domestication\u00a0\u00bb et de la s\u00e9lection artificielle. Dans le prolongement de ces aspects, il nous semblent tout \u00e0 fait probable que les m\u00e9canismes de co-\u00e9volution puissent pour partie ressembler \u00e0 une sorte de co-domestication naturelle. En effet la plante s’adapte \u00e0 l’insecte et l’insecte \u00e0 la plante par exemple, mais aussi par ses caract\u00e9ristiques propres s\u00e9lectionne (certes involontairement) des caract\u00e9ristiques les mieux adapt\u00e9es \u00e0 ses \u00ab\u00a0besoins\u00a0\u00bb biologiques chez les insectes correspondants. Ceci s’approche en cons\u00e9quence par une s\u00e9lection d’une esp\u00e8ce par une esp\u00e8ce et r\u00e9ponds en quelque sorte \u00e0 un m\u00e9canisme proche de la domestication.<\/p>\n\n\n\n

Enfin il convient de discuter de ce que nous ne pouvons pas encore d\u00e9celer pas facilement ou pas clairement d\u00e9finir au sein d’esp\u00e8ces jumelles<\/em> ou d’esp\u00e8ces cryptiques<\/em>. On pr\u00e9f\u00e8rera la notion d’esp\u00e8ces jumelles lorsqu’il est possible d’en d\u00e9finir les caract\u00e9ristiques propres qui peuvent par exemple \u00eatre d’ordre \u00e9cologique (cf. \u00e9cotypes) ou \u00e9thologique (isolement comportemental). Celle d’esp\u00e8ces cryptiques<\/em> nous semble plus adapt\u00e9es \u00e0 des esp\u00e8ces que seuls – en l’\u00e9tat des connaissances du moment – les analyses g\u00e9n\u00e9tiques permettent d’identifier. Se surimposant \u00e0 l’\u00e9tude de ces derni\u00e8res il est alors pratique de ne pas tenir compte des divergences lors des \u00e9tudes sur le terrain. Ces sortes d’esp\u00e8ces pratiques<\/em><\/strong> masquent en d\u00e9finitive deux ou plusieurs esp\u00e8ces qui ne seront distingu\u00e9es que par des analyses g\u00e9n\u00e9tiques. Il y a fort \u00e0 parier que bon nombre de nos esp\u00e8ces sont en d\u00e9finitive des esp\u00e8ces pratiques<\/em> et qu’elles cachent des esp\u00e8ces que nous ne savons pas d\u00e9celer tant que des analyses g\u00e9n\u00e9tiques ne sont pas organis\u00e9es.<\/p>\n\n\n\n

Il convient de consid\u00e9rer que tant que l’isolement reproducteur n’est pas absolus, c’est \u00e0 dire li\u00e9 \u00e0 une impossibilit\u00e9 de reproduction ou li\u00e9 \u00e0 une hybridation st\u00e9rile, le retour en arri\u00e8re reste possible. Ainsi la formation d’un isthme entre une \u00eele et le continent permet le retour des brassages g\u00e9n\u00e9tiques entre des populations jusqu’alors isol\u00e9es. Des d\u00e9placements et la conqu\u00eate de nouveaux territoires en Europe par l’Homme moderne (Homo sapiens<\/em>) s’est de toute \u00e9vidence traduite par une implantation de g\u00e8nes de l’Homme de N\u00e9anderthal (Homo neanderthalis<\/em>) au sein de ceux de ces Hommes modernes venant coloniser le continent europ\u00e9en. Dans cet exemple l’Homme moderne est en quelque sorte un peu d’Homme de N\u00e9anderthal car il en inclus quelques g\u00e8nes. Il en est de m\u00eame quant \u00e0 l’int\u00e9gration de g\u00e8nes d\u00e9nisoviens emprunt\u00e9s \u00e0 l’Homme de D\u00e9nisova (non nomm\u00e9 scientifiquement !). On pourrait parler de \u00ab\u00a0d\u00e9sp\u00e9ciation\u00a0\u00bb<\/strong> suite \u00e0 un redimensionnement du pool g\u00e9n\u00e9tique des populations consid\u00e9r\u00e9es et une r\u00e9appropriation par les populations d’anciens g\u00e8nes perdus, tout comme il y a adoption de nouveaux g\u00e8nes qui s’\u00e9taient form\u00e9es dans les populations isol\u00e9s jusqu’au moment du retour en arri\u00e8re. Le pool g\u00e9n\u00e9tique \u00e0 la fois r\u00e9gresse, tout en progressant autrement en explorant de nouvelles voies associ\u00e9es \u00e0 des \u00e9v\u00e9nements particuliers.<\/p>\n\n\n\n

D\u00e9finition r\u00e9nov\u00e9e de la notion d’esp\u00e8ce<\/h3>\n\n\n\n

Une esp\u00e8ce est une entit\u00e9 naturelle fondamentale <\/strong>correspondant \u00e0 la perception ou compr\u00e9hension des relations \u00e0 un moment donn\u00e9 de l’\u00e9tat d’isolement d’une population (ou d’un complexe de populations) avec une autre population conduisant \u00e0 la s\u00e9gr\u00e9gation des g\u00e8nes et permettant l’op\u00e9ration des m\u00e9canismes de sp\u00e9ciation (d\u00e9rive g\u00e9n\u00e9tique et s\u00e9lection naturelle). Les deux isolats forment alors deux esp\u00e8ces diff\u00e9rentes.<\/p>\n\n\n\n

Les entit\u00e9s peuvent \u00eatre isol\u00e9es du point de vue reproductif (esp\u00e8ce biologique [1]) ou pas encore (esp\u00e8ce morphologique [2], esp\u00e8ce fossile [3]), \u00eatre stabilis\u00e9 de ce point de vue et devenir autonome des populations m\u00e8res (esp\u00e8ce hybride [4]), se retrouver isol\u00e9 par des barri\u00e8res g\u00e9ographiques (esp\u00e8ce insulaire [5]), des divergences dans le choix des biotopes (esp\u00e8ce \u00e9cologique [6]), des comportements (esp\u00e8ce \u00e9thologique [7]) ou \u00eatre le fruit d’isolement li\u00e9s \u00e0 l’Homme (esp\u00e8ces domestique [8], artificielle [9] ou acclimat\u00e9e [10]). Le m\u00e9canisme de sp\u00e9ciation qui fait appel \u00e0 des moteurs de l’\u00c9volution qui sont la d\u00e9rive g\u00e9n\u00e9tique par accumulation de mutations et la s\u00e9lection naturelle des caract\u00e9ristiques les plus adapt\u00e9es au contexte est \u00e0 l’origine de nouvelles esp\u00e8ces qui de mani\u00e8re optimale se traduit par un parfait isolement reproductif (esp\u00e8ce biologique parfaite<\/em>). Tant que l’isolement reproductif n’est pas complet on peut assister si les m\u00e9canismes d’isolement cessent \u00e0 une d\u00e9sp\u00e9ciation conduisant \u00e0 la remise en commun des pools g\u00e9n\u00e9tiques en pr\u00e9sence.<\/p>\n\n\n\n

Ce qui para\u00eetra fondamental dans la d\u00e9finition d’esp\u00e8ce est l’importance de l’isolement des populations<\/strong> entre-elles et la diversit\u00e9 des conditions possibles de cet isolement \u00e0 mettre en rapport avec une diversit\u00e9 de type d’esp\u00e8ces \u00e9tudi\u00e9es. Il y a plusieurs types d’esp\u00e8ces et non un seul type<\/strong>, qui chacun r\u00e9pond \u00e0 cette notion d’isolement et qui \u00e0 terme est en mesure de conduire \u00e0 la formation par sp\u00e9ciation d’esp\u00e8ces naturelles parfaites<\/em>. Tant qu’une esp\u00e8ce n’a pas acquis ce statut d’esp\u00e8ce parfaite<\/em> on peut dans certaines conditions assister \u00e0 des m\u00e9canismes \u00ab\u00a0r\u00e9gressifs\u00a0\u00bb de d\u00e9sp\u00e9ciation<\/strong> par r\u00e9appropriation ou partage de g\u00e8nes particuliers. On peut m\u00eame envisager que dans ce contexte de nouvelles esp\u00e8ces se forment par simple fusion de deux pools g\u00e9n\u00e9tiques appartenant \u00e0 deux populations qui initialement \u00e9taient consid\u00e9r\u00e9es comme deux esp\u00e8ces, mais qui n’\u00e9taient pas encore isol\u00e9es du point de vue reproductif.<\/p>\n\n\n\n

On doit envisager en dernier lieu que de nombreuses esp\u00e8ces ne sont pas facilement comprises par les scientifiques (esp\u00e8ces jumelles, esp\u00e8ces cryptiques) et que de mani\u00e8re g\u00e9n\u00e9rale on travail sur ce qu’il est possible sinon pratique, de percevoir (esp\u00e8ces pratiques).<\/p>\n\n\n\n

Notons que si on ne distinguait pas les esp\u00e8ces en se basant sur quelques crit\u00e8res d’isolement on en serait \u00e0 consid\u00e9rer que tous les animaux appartiennent \u00e0 la m\u00eame esp\u00e8ce. En effet toute la faune est en mesure ou a \u00e9t\u00e9 au cours des temps g\u00e9ologique fond\u00e9e sur une m\u00eame souche. Il en est de m\u00eame pour le Vivant tout entier selon la notion de LUCA.<\/p>\n\n\n\n

Annexe – Illustrations par des exemples<\/h3>\n\n\n\n

[1] <\/strong>Une grande partie des esp\u00e8ces que nous \u00e9tudions, plus particuli\u00e8rement chez les animaux, sont des esp\u00e8ces biologiques. Ainsi la Fauvette \u00e0 t\u00eate noire (Sylvia atricapilla<\/em>) est-elle une entit\u00e9 voisine de la Fauvette des jardins (Sylvia borin<\/em>) appartenant au m\u00eame genre.<\/p>\n\n\n

\n
\"\"<\/a>
Screenshot<\/figcaption><\/figure>\n<\/div>\n\n\n

[2]<\/strong> – Le complexe des Go\u00e9lands argent\u00e9s-bruns peut \u00eatre donn\u00e9 en exemple et a \u00e9t\u00e9 d\u00e9velopp\u00e9 plus haut. Dans leur cas, si les populations peuvent se reproduire de proche en proche selon un anneau d’esp\u00e8ces, les populations situ\u00e9es aux extr\u00eames bien que sympatriques par une effet orbis terrarum<\/em>, \u00e0 savoir le Go\u00e9land brun et le Go\u00e9land argent\u00e9 sont isol\u00e9s du point de vue reproductif, m\u00eame si quelques hybrides instables peuvent exister. Dans un tel contexte il convient de spliter l’ensemble pour rigueur et d’attribuer \u00e0 chaque entit\u00e9 un nom d’esp\u00e8ce diff\u00e9rent. En effet il ne para\u00eet pas coh\u00e9rent de d\u00e9cider, sauf \u00e9l\u00e9ments g\u00e9n\u00e9tiques clairs, que le premier argentatus<\/em> du \u00ab\u00a0species ring\u00a0\u00bb soit plus volontiers en Sib\u00e9rie centrale qu’en Am\u00e9rique du Nord.<\/p>\n\n\n\n

[3]<\/strong> – Les C\u00e9rithes sont des Mollusques dont on poss\u00e8de de nombreux repr\u00e9sentants fossiles. De v\u00e9ritables lign\u00e9es d’\u00e9chantillons se ressemblant de proche en proche sont propres \u00e0 former \u00e0 leurs extr\u00eames des individus qui para\u00eetront nettement diff\u00e9rents. Il est clair qu’aux deux p\u00f4les on poss\u00e8de des esp\u00e8ces diff\u00e9rentes, mais pas par analyse de proximit\u00e9 des \u00e9chantillons. La distinction des esp\u00e8ces au sein de telles lign\u00e9es est alors bas\u00e9e sur des crit\u00e8res morphologiques quelque peu arbitraires.<\/p>\n\n\n\n

[4]<\/strong> – Si nous avons vu l’exemple du Moineau cisalpin (Passer italicus<\/em>) comme hybride stabilis\u00e9, le cas de la Grenouille verte (Pelophylax esculentus<\/em>) r\u00e9pond \u00e0 la notion de klepton est un hybride autonome en termes de reproduction. La Foug\u00e8re des Chartreux (Dryopteris carthusiana<\/em>) est un hybride stabilis\u00e9 et parfaitement autonome, colonisant des habitats et des contr\u00e9es diff\u00e9rentes de celle de ses parents qui sont Dryopteris intermedia<\/em> et Dryopteris semicristata<\/em>. L’Ortie royale (Galeopsis tetrahit<\/em> ; 2N=36) est un hybride de Galeopsis pubescens<\/em> (2N=16) et de Galeopsis speciosa<\/em> (2N=16). Cette esp\u00e8ce semble pouvoir se former en une seule g\u00e9n\u00e9ration par hybridation de ses parents. Elle est ensuite parfaitement autonome en terme de reproduction. Par contre la rencontre de Triticum durum<\/em> (2N=28) avec Secale secale<\/em> (2N=14) forme un hybride st\u00e9rile (2N=42) qui est fondamentalement hexaplo\u00efde. On parle de \u00ab\u00a0mulet\u00a0\u00bb m\u00eame chez les plantes lorsque les hybrides sont st\u00e9riles.<\/p>\n\n\n\n

[5]<\/strong> – La Salamandre de Corse (Salamandra corsica<\/em>) bien que proche de son homologue continentale, la Salamandre tachet\u00e9e (Salamandra salamandra<\/em>) est consid\u00e9r\u00e9e comme \u00e9tant une esp\u00e8ce distincte. Quant \u00e0 la Grenouille verte pr\u00e9sente sur la m\u00eame \u00eele elle est tant\u00f4t consid\u00e9r\u00e9e comme une esp\u00e8ces sous le nom de Grenouille de Berger (Pelophylax bergeri<\/em>), tant\u00f4t consid\u00e9r\u00e9e comme une simple variante de la Grenouille de Lessona (Pelophylax lessonae<\/em>). Les M\u00e9sanges bleues insulaires sont souvent consid\u00e9r\u00e9es comme des sous-esp\u00e8ces avec par exemple aux Bal\u00e9ares Cyanistes caeruleus balearicus<\/em>, mais ne devrait-on pas plut\u00f4t traiter ce taxon comme une esp\u00e8ce dans la mesure o\u00f9 l’isolement est forc\u00e9 par sa situation insulaire. Ainsi pour les Canaries, la M\u00e9sange bleue a-t-elle \u00e9t\u00e9 bien distingu\u00e9e en 2002 comme une esp\u00e8ce \u00e0 part enti\u00e8re. Il sera n\u00e9anmoins difficile de faire admettre \u00e0 la communaut\u00e9 que Cyanistes balearicus<\/em> est \u00e0 consid\u00e9rer de la m\u00eame mani\u00e8re comme une esp\u00e8ce, m\u00eame si sa diff\u00e9renciation est moins profonde que celle de son homologue des Canaries. Une Mesange bleu des Bal\u00e9ares ne se reproduira pas avec un individu continental et les m\u00e9canismes de sp\u00e9ciation ont d\u00e9j\u00e0 op\u00e9r\u00e9s.<\/p>\n\n\n\n

[6]<\/strong> – On trouve chez les Drosophiles deux esp\u00e8ces jumelles avec Drosophila pseudoobscura<\/em> et Drosophila persimilis<\/em>. La seconde se rencontre plus souvent \u00e0 une altitude \u00e9lev\u00e9e et pr\u00e9sente une pr\u00e9f\u00e9rence pour les temp\u00e9ratures plus froides que la premi\u00e8re. Elle a en cons\u00e9quence une distribution plus nordique. Si les deux esp\u00e8ces ne savent pas \u00eatre facilement distingu\u00e9es morphologiquement, elles diff\u00e8rent par leur \u00e9cologie. Initialement on distinguait chez pseudoobscura<\/em> deux races (A et B) qui pr\u00e9sentaient entre-elles des anomalies de reproduction. Ces deux races sont finalement consid\u00e9r\u00e9es comme deux esp\u00e8ces mais il appara\u00eet \u00ab\u00a0impossible\u00a0\u00bb de les distinguer sur le terrain, sauf \u00e0 consid\u00e9rer la diff\u00e9rence \u00e9cologique qui les caract\u00e9rise.<\/p>\n\n\n\n

[7]<\/strong> – On distingue chez des Criquets du genre Anaxipha<\/em> deux esp\u00e8ces qui ont des chants quasiment identiques, mais dont l’isolement sp\u00e9cifique se fait par des comportements qui diff\u00e8rent. En effet l’un chante de nuit cach\u00e9 sous les \u00e9corces et le second chante pendant la journ\u00e9e depuis des Foug\u00e8res situ\u00e9es entre les m\u00eames arbres que ceux occup\u00e9s par la premi\u00e8re esp\u00e8ce.<\/p>\n\n\n\n

[8]<\/strong> – L’exemple des esp\u00e8ces domestiques sont parfaitement bien pr\u00e9sent\u00e9s par le cas du Chien Canis familiaris<\/em>. Issu des Loups (Canis lupus<\/em>), il en est parfois pr\u00e9sent\u00e9 comme une sous-esp\u00e8ce ainsi : Canis lupus familiaris<\/em>. En raison de l’isolement des chiens avec les Loups du point de vue des possibilit\u00e9s reproductives naturelles, il n’y a pas lieu de les rassembler. Le m\u00e9tissage existe, mais il para\u00eetra accidentel. Par contre on ne va pas cr\u00e9er autant d’esp\u00e8ces qu’il y a de multiples races chez le chien, malgr\u00e9 l’isolement reproductif clair entre certaines d’entre-elles en particulier en raison de diff\u00e9rences physiologiques et morphologiques qui emp\u00eachent \u00e0 la fois la r\u00e9ussite des grossesses et les possibilit\u00e9s d’accouplement. Ceci n’aurait pas de sens et le terme de race est parfaitement adapt\u00e9 \u00e0 ce contexte. De la m\u00eame mani\u00e8re que le complexe Chien et Loup, il convient d’appeler un Chat, un chat. Ainsi Felis catus<\/em> doit \u00eatre regarder ind\u00e9pendamment du Chat forestier Felis silvestris<\/em> et la notion de Felis silvestris catus<\/em> qui circule couramment nous semble impropre pour deux raisons d’ailleurs : la m\u00eame que celle qui est en rapport entre l’isolement relatif entre le Chien et le Loup, la seconde est d’ordre taxonomique car puisque le Chat a \u00e9t\u00e9 d\u00e9crit par Linnaeus en 1758 et que le Chat forestier l’a \u00e9t\u00e9 par Schreber en 1777, la version taxonomique correcte serait en fait Felis catus catus<\/em> et Felis catus silvestris<\/em>, ce \u00e0 quoi jamais personne ne semble s’\u00eatre risqu\u00e9 ! Le cas du Cheval est \u00e0 \u00e9tudier. De mani\u00e8re particuli\u00e8re, il n’y ne semble pas y avoir de nom domestique propre \u00e0 cet animal : pour la plupart c’est Equus caballus<\/em> que l’animal soit domestique ou sauvage. Dans les faits un nom pour les populations sauvages a \u00e9t\u00e9 forg\u00e9 par Boddaert en 1785 : c’est Equus ferus<\/em>. Si c’est un nom peu utilis\u00e9, il semble avoir \u00e9t\u00e9 r\u00e9cemment exhum\u00e9. On trouve alors la m\u00eame erreur que le Chat avec Equus ferus caballus<\/em> pour d\u00e9signer le cheval domestique alors qu’on devrait avoir du point de vue taxonomique respectivement Equus caballus caballus<\/em> et Equus caballus ferus<\/em> puisque caballus<\/em> a \u00e9t\u00e9 d\u00e9crit ant\u00e9rieurement par Linnaeus en 1758.<\/p>\n\n\n\n

[9]<\/strong> – Les laboratoires dans le cadre de leurs activit\u00e9s pourraient \u00eatre propres \u00e0 forger de nouvelles esp\u00e8ces notamment chez des Organismes G\u00e9n\u00e9tiquement Modifi\u00e9s. Je n’ai pas d’exemple sous la main et quand bien m\u00eame seraient-ils nomm\u00e9s selon les normes de la taxonomie g\u00e9n\u00e9rale ? Par ailleurs les Botanistes se sont occup\u00e9s de cr\u00e9er des hybrides qui ne sauraient appara\u00eetre dans la nature en rapprochant des parents conduisant \u00e0 des descendants fertiles et autonomes. Ce sont en th\u00e9orie des nouvelles esp\u00e8ces au sens o\u00f9 nous entendons ce concept.<\/p>\n\n\n\n

[10]<\/strong> – Je pense que des esp\u00e8ces issues d’acclimatation et qui ont diverg\u00e9 sous d’autres contr\u00e9s de leur parent doivent exister au moins chez les plantes. Je ne trouve pas d’exemple rapidement. Le cas du Moineau domestique am\u00e9ricain (Passer domesticus<\/em>) a entam\u00e9 en quelques g\u00e9n\u00e9rations une certaine sp\u00e9ciation. Ceci para\u00eet m\u00e9connu et peu \u00e9tudi\u00e9. Les Moineaux pr\u00e9sents aux Etats Unis sont entr\u00e9s dans une voie de sp\u00e9ciation. Des apports r\u00e9guliers probables depuis l’Europe sont par contre propres \u00e0 ralentir le ph\u00e9nom\u00e8ne dans la mesure o\u00f9 des g\u00e8nes perdus par d\u00e9rive, sont r\u00e9inject\u00e9s dans la population am\u00e9ricaine.<\/p>\n\n\n\n

Cyrille Deliry, Niort le 19 avril 2019<\/p>\n\n\n\n

[11] <\/strong>– Note ajout\u00e9e le 17 f\u00e9vrier 2023 <\/em>– Les taxons n’ayant pas de reproduction sexu\u00e9e r\u00e9guli\u00e8re, ne peuvent pas \u00eatres trait\u00e9es selon cette d\u00e9finition et ce sont alors des crit\u00e8res morphologique et d’isolement des m\u00e9canismes de reproduction partag\u00e9s au sein des populations qui vont alors \u00eatre \u00e0 consid\u00e9rer.<\/p>\n\n\n\n

Page relue et ajust\u00e9e le 10 d\u00e9cembre 2023<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

Pour aborder la notion d’esp\u00e8ce et reconstruire sa d\u00e9finition, il convient d’examiner dans un premier temps \u00ab\u00a0toutes\u00a0\u00bb les versions connues d’esp\u00e8ceS telles qu’appliqu\u00e9es par les scientifiques, … <\/p>\n","protected":false},"author":1,"featured_media":2569,"comment_status":"closed","ping_status":"closed","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"footnotes":""},"categories":[417,310,1,311],"tags":[],"class_list":["post-1971","post","type-post","status-publish","format-standard","has-post-thumbnail","hentry","category-concepts-et-methodes-materiel","category-especes","category-maintenance","category-zz-synchroniser"],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/deliry.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/1971","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/deliry.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/deliry.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/deliry.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/users\/1"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/deliry.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcomments&post=1971"}],"version-history":[{"count":5,"href":"https:\/\/deliry.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/1971\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":7619,"href":"https:\/\/deliry.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/1971\/revisions\/7619"}],"wp:featuredmedia":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/deliry.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/media\/2569"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/deliry.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fmedia&parent=1971"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/deliry.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcategories&post=1971"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/deliry.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Ftags&post=1971"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}