Les Légions de Selys (1853) dans la classification des Zygoptères

Les « Légions » de Selys recèlent une part quelque peu oubliée de l’histoire nomenclaturale des Zygoptères, tout en rappelant des pages essentielles de l’odonatologie. Derrière des noms aujourd’hui utilisés comme allant de soi se cache une construction historique et nomenclaturale bien plus riche qu’il n’y paraît, et qui mérite d’être regardée de plus près.

Introduction

Dans son Synopsis des Caloptérygines de 1853, Edmond de Selys Longchamps organise les Zygoptères selon une hiérarchie détaillée de divisions, sous-divisions, sections et sous-sections, puis distingue sept « Légions » : Calopteryx, Hetaerina, Euphaea, Dicterias, Libellago, Amphipteryx et Thore. Placées immédiatement au-dessus des ensembles génériques, ces Légions constituent des unités supragénériques clairement individualisées. La systématique selysienne est particulière car ses « sous-genres » correspondent à des genres au sens moderne, tandis que ses Légions occupent une position comparable à celle de groupes-familles.

Dans le présent travail, ces unités sont désignées sous les formes Legio Calopteryx, Legio Hetaerina, etc., plutôt que par le français « Légion » employé dans le tableau de 1853. Cette notation n’est pas une latinisation moderne arbitraire : de Selys Longchamps emploie lui-même la forme latine Legio dans ses travaux. On trouve par exemple l’écriture latinisée, Legio Cordulegaster, dans le Synopsis des Gomphines de 1854. La forme Legio est donc retenue ici comme une terminologie selysienne authentique appliquée de façon homogène aux sept groupes de 1853.

La question examinée est de savoir dans quelle mesure ces Légions peuvent constituer l’origine de noms du groupe-famille. Trueman (1999), notamment à partir des cas de Dicterias et Euphaea, a montré que leur forme non latinisée n’interdisait pas nécessairement l’application des dispositions réservées aux noms antérieurs à 1900. L’article 11.7.2 du Code actuel fournit le cadre principal de cette réévaluation, complété selon les cas par les règles de coordination, de priorité et d’homonymie.

1. Legio Dicterias : le cas de référence

Parmi les Légions établies par de Selys Longchamps dans le Synopsis des Caloptérygines de 1853, Legio Dicterias fournit le cas le plus démonstratif pour examiner leur statut nomenclatural. La raison en est que la littérature a déjà parcouru presque entièrement le raisonnement nécessaire pour reconnaître un nom de groupe-famille attribuable à de Selys Longchamps, 1853.

Edmond de Selys Longchamps (1853) employait Legio Dicterias pour un taxon supragénérique fondé sur le genre Dicterias. La forme publiée n’était pas un nom familial latinisé avec l’un des suffixes aujourd’hui prescrits, mais elle constituait sans ambiguïté le nom propre d’une unité supragénérique de sa classification. La question centrale est donc celle de l’application de l’article 11.7.2 du Code, qui permet à un nom de groupe-famille publié avant 1900 sous une forme non latinisée de conserver son auteur et sa date originels lorsqu’il a été latinisé ultérieurement et généralement accepté comme valide et comme datant de cette première publication.

L’histoire ultérieure de cette Légion montre plusieurs tentatives de latinisation. Tillyard & Fraser (1939) employèrent Heliocharitidae, fondé sur Heliocharis ; Montgomery (1959) introduisit Dicteriastidae ; Rácenis employa ensuite Dicteriidae au plus tard en 1966. Ces différentes formes ne sont toutefois pas équivalentes nomenclaturalement. Dunkle (1991) réexamina la question du radical de Dicterias et conclut à la forme Dicteriadidae. Plus important encore, il considéra que le véritable acte fondateur était Legio Dicterias de Selys Longchamps, 1853 et attribua par conséquent Dicteriadidae à de Selys Longchamps, 1853.

Ce cas est fondamental car il montre qu’une Légion de 1853 peut être considérée non comme un simple nom informel de classification, mais comme l’origine d’un nom du groupe-famille dont la graphie moderne résulte d’une correction ultérieure. L’auteur de la correction n’en devient pas pour autant l’auteur nomenclatural. C’est conforme au fonctionnement général du Code : une forme incorrecte d’un nom de groupe-famille peut être corrigée tout en conservant l’auteur et la date de l’acte initial.

Trueman (1999) reprit précisément ce cas dans sa défense des noms fondés sur les Légions de Selys. Il considéra que le système de Selys devait être interprété comme un système de noms supragénériques vernaculaires, dont la forme non latinisée n’empêchait pas l’application des dispositions réservées aux noms pré-1900. Dicteriadidae de Selys Longchamps, 1853 devient ainsi le précédent principal pour l’examen des autres Légions.

La conséquence méthodologique est la suivante : dès lors qu’une Légion de 1853 satisfait aux mêmes conditions structurelles que Legio Dicterias – taxon supragénérique, fondé sur un genre nominal inclus, latinisation ultérieure et continuité d’usage – il faut rechercher une raison nomenclaturale particulière avant de lui refuser le même auteur et la même date.

2. Legio Euphaea : confirmation du principe

Legio Euphaea est le second cas décisif, parce qu’il fut traité directement par Trueman (1999) parallèlement à Dicterias.

Edmond de Selys Longchamps (1853) établit Legio Euphaea au même rang et selon le même mode de dénomination que Legio Dicterias. Needham (1903) introduisit ensuite Epallaginae, fondé sur Epallage, tandis que Bianki (1904) employa Euphaeinae, fondé sur Euphaea. Le conflit ultérieur opposa donc deux noms de groupes-familles reposant sur deux genres différents inclus historiquement dans l’ensemble selysien.

Une partie de la littérature du XXe siècle privilégia Epallagidae Needham, 1903, notamment Tillyard & Fraser (1939), Fraser (1957) et Bechly (1996). D’autres auteurs utilisèrent Euphaeidae, et Montgomery (1959), Bridges (1994) puis Trueman (1999) firent remonter ce nom à Selys.

Trueman (1999) considéra que Legio Euphaea répondait aux mêmes conditions que Legio Dicterias. Si son interprétation est retenue, Euphaeidae de Selys Longchamps, 1853 précède nécessairement Epallaginae Needham, 1903 et toutes ses formes coordonnées.

Le cas Euphaea confirme donc que l’interprétation proposée pour Dicterias n’est pas une singularité liée à la morphologie particulière du nom Dicterias. Elle s’applique à une autre Légion du même ouvrage, construite de la même façon.

Le Code renforce ce résultat par le principe de coordination : lorsqu’un nom est établi à un rang quelconque du groupe-famille, il est réputé simultanément établi aux autres rangs, avec le même genre-type, le même auteur et la même date. Ainsi, si Euphaeidae de Selys Longchamps, 1853 est disponible, Euphaeinae de Selys Longchamps, 1853 et Euphaeini de Selys Longchamps , 1853 le sont également comme formes coordonnées.

3. Legio Amphipteryx : continuité taxonomique explicite

Le cas de Legio Amphipteryx est particulièrement instructif parce que la continuité entre la Légion de Selys et la famille moderne a été explicitement reconnue dans la littérature.

Edmond de Selys Longchamps (1853) établit Legio Amphipteryx comme sa sixième Légion. Tillyard (1917) employa ensuite Amphipterygini, puis la littérature transforma ce nom en Amphipteryginae et enfin Amphipterygidae, notamment chez Tillyard & Fraser et Fraser.

Bechly (1996) conserva Amphipterygidae Tillyard, 1917, suivant sa position générale selon laquelle les Légions de Selys n’étaient pas disponibles comme noms du groupe-famille. Cependant, González-Soriano & von Ellenrieder (2009) rappellent explicitement que la famille Amphipterygidae « was first recognized by Selys (1853) as his 6me legion ». Leur formulation reconnaît donc directement la continuité taxonomique entre le groupe familial moderne et l’acte de 1853.

Si l’on applique à cette situation le même raisonnement que pour Dicterias et Euphaea, le premier acte disponible ne doit pas être recherché chez Tillyard en 1917, mais dans Legio Amphipteryx de 1853. La forme moderne Amphipterygidae résulte simplement de la latinisation et de l’adaptation de rang ultérieures. La forme familiale est en outre régulière selon l’article 29, qui régit la construction des noms du groupe-famille à partir du radical du genre-type.

La combinaison cohérente est ainsi : Amphipterygidae de Selys Longchamps, 1853.

Ici encore, l’auteur-date ne résulte pas d’une reconstruction abstraite : la littérature elle-même a reconnu que la famille moderne correspond à la Légion de Selys.

4. Legio Hetaerina : reconnaissance d’une famille, les Hetaerinidae

Edmond de Selys Longchamps (1853) établit Legio Hetaerina au même rang que ses autres Légions du Synopsis des Caloptérygines. Comme pour les autres légions, il s’agit d’un groupe supragénérique explicitement individualisé et fondé sur un genre nominal inclus, ici Hetaerina. La trajectoire historique ultérieure est cependant différente : le groupe est surtout maintenu comme subdivision interne des Calopterygidae.

Tillyard & Fraser (1939) introduisirent Hetaerininae, attribution reprise notamment par Fraser (1957), Bechly (1996), Dijkstra & al. (2014), Standring & al. (2022) et Carter & al. (2026). Fraser (1957) utilise les Hetaerinidae au rang familial.

Le problème restant n’est donc plus véritablement nomenclatural mais taxonomique : le groupe correspondant à Hetaerina doit-il rester inclus dans les Calopterygidae ou mérite-t-il un rang familial propre ?

Remise en cause récente des Calopterygidae au sens large

L’étude récente de Katnoria & al. (2026) remet directement en cause les limites traditionnelles des Calopterygidae. À partir de 106 séquences mitochondriales COI représentant 69 espèces de Calopterygoidea, les auteurs obtiennent des Calopterygidae polyphylétiques : les genres traditionnellement réunis dans cette famille ne se regroupent pas sous un même nœud ancestral.

Le résultat le plus important n’est pas seulement cette polyphylie, mais la structure interne obtenue. Les onze genres de Calopterygidae inclus dans leur analyse se répartissent en deux grands clusters. Or cette partition ne correspond pas simplement à la division classique de la famille en deux sous-familles, les Calopteryginae et les Hetaerininae. Les auteurs retrouvent au contraire plusieurs groupes qui correspondent mieux aux tribus traditionnellement reconnues à l’intérieur de ces sous-familles.

Le premier grand ensemble correspond aux Calopterygini de Selys Longchamps, 1850, représentés par Atrocalopteryx, Calopteryx, Matrona et Neurobasis. Ce clade est retrouvé monophylétique, avec un bootstrap de 87 %, et constitue un noyau phylogénétiquement cohérent autour de Calopteryx. J’ajoute à cet ensemble le genre Matronoides par rapprochement avec les autres genres.

Le second grand ensemble regroupe plusieurs lignées nettement différenciées : Mnaisini Ishida, 1996 (Mnais, Psolodesmus), Caliphaeini Fraser, 1929 (Caliphaea), Vestalini Needham, 1903 (Vestalis), un groupe réunissant Hetaerina et Mnesarete et les Noguchiphaeini Dumont & al., 2005 (Noguchiphaea).

Ce point est essentiel. Malgré leur divergence interne importante, ces différents groupes ne se distribuent pas à proximité des Calopterygini : ils appartiennent au second grand cluster mis en évidence par Katnoria & al. (2026). Ce dernier est rapproché des Euphaeidae et des Chlorocyphidae mais éloigné des Calopterygini. Ainsi, l’analyse ne montre pas seulement une série de tribus indépendantes ; elle oppose deux ensembles phylogénétiques majeurs au sein des Calopterygidae traditionnels.

Katnoria & al. (2026) ne donnent pas de nom à ce second cluster. Leur conclusion reste prudente : la subdivision traditionnelle des Calopterygidae en deux sous-familles n’est pas récupérée, alors que la structuration selon les tribus apparaît mieux soutenue. C’est précisément cette configuration qui permet une nouvelle interprétation taxonomique.

Je propose deux familles plutôt que des Calopterygidae polyphylétiques

Le premier cluster, centré sur Calopterygini, peut être interprété comme le noyau des Calopterygidae s.str.. Il regroupe un nombre relativement restreint de genres autour de Calopteryx et correspond à un ensemble monophylétique clairement individualisé dans l’analyse de Katnoria & al. (2026).

Le second cluster est plus diversifié, mais il présente une cohérence phylogénétique propre et comprend en particulier le genre Hetaerina. Il est donc compatible avec la reconnaissance d’une seconde famille, les Hetaerinidae, parallèle aux Calopterygidae alors resserrés autour du clade des Calopterygini.

Cette interprétation conduit à distinguer, au sein des Calopterygidae s.l., deux ensembles principaux : (1) les Calopterygidae s.str., correspondant au clade des Calopterygini ; (2) les Hetaerinidae, proposé pour correspondre au second grand ensemble phylogénétique, qui comprend les Mnaisini, Caliphaeini, Vestalini, le groupe Hetaerina + Mnesarete – interprété ici comme représentant le noyau des Hetaerinini – et les Noguchiphaeini, ainsi que les lignées qui leur sont associées.

Le point décisif est que ce choix ne consiste pas simplement à élever les Hetaerininae traditionnels au rang familial. Il consiste à reconnaître comme famille un grand ensemble phylogénétique distinct des Calopterygini et comprenant Hetaerina. Ce dernier est toutefois repensé selon les éléments phylogénétiques déduis des travaux de Katnoria & al. (2026).

Composition proposée des Hetaerinidae

Le noyau traditionnel des Hetaerininae comprenait essentiellement les lignées néotropicales autour de Hetaerina, notamment Bryoplathanon, Hetaerina, Mnesarete et Ormenophlebia.

Les résultats de Katnoria & al. (2026) conduisent à élargir considérablement cet ensemble. Les genres directement représentés dans ce second ensemble sont Caliphaea, Hetaerina, Mnais, Mnesarete, Noguchiphaea, Psolodesmus et Vestalis. Cette attribution repose directement sur la topologie moléculaire obtenue en 2026 et non sur une simple ressemblance morphologique.

À ces genres directement documentés par Katnoria & al. (2026) s’ajoutent plusieurs taxons non inclus dans leur analyse moléculaire. Leur placement est ici réévalué individuellement, au cas par cas, à partir d’un ensemble de caractères morphologiques, biologiques et biogéographiques. Cet examen conduit à rattacher aux Hetaerinidae les genres Archineura, Echo, Iridictyon, Phaon, Sapho, Umma et Vestalaria. Une exception concerne Matronoides : son examen ne soutient pas son inclusion dans cet ensemble et conduit au contraire à le rapprocher des Calopterygini, donc des Calopterygidae s.str.

Organisation en tribus et cohérence biogéographique

La reconnaissance des Hetaerinidae ainsi élargis est également renforcée par leur organisation interne en tribus bien individualisées.

Les Hetaerinini constituent une radiation néotropicale ; les Saphoini sont afrotropicaux ; les Mnaisini, Caliphaeini, Vestalini et Noguchiphaeini correspondent à différentes radiations asiatiques ; les Iridictyonini représentent quant à eux une lignée très localisée du bouclier guyanais.

Cette forte différenciation biogéographique n’est pas contradictoire avec leur regroupement familial. Elle est au contraire compatible avec un ensemble ancien, subdivisé précocement en plusieurs lignées régionales. La diversité interne du second cluster apparaît donc comparable à celle que l’on peut attendre d’une famille ancienne, plutôt qu’à celle d’une simple sous-famille homogène incluse dans un Calopterygidae au sens large tel que c’était le cas jusqu’alors.

L’analyse de Katnoria & al. (2026) fournit ainsi un cadre génétique cohérent pour distinguer les Calopterygidae s.str., centrés sur les Calopterygini et les Hetaerinidae, comprenant le second grand cluster, plus diversifié mais phylogénétiquement distinct, et dans lequel Hetaerina est bien inclus.

Le cas des Saphoini Dumont & al., 2005 mérite une attention particulière. Cette lignée afrotropicale, comprenant Phaon, Sapho et Umma, n’est pas représentée dans l’échantillonnage de Katnoria & al. (2026), mais sa singularité phylogénétique est déjà établie dans les travaux antérieurs. Dijkstra & al. (2014) la reconnaissent comme une tribu distincte des Calopterygini, au même titre que les Mnaisini, Vestalini, Caliphaeini ou Noguchiphaeini, tout en la maintenant alors dans un Calopterygidae largement défini. Dans la réorganisation proposée ici, où les Calopterygidae s.str. sont resserrés sur le clade des Calopterygini, les Saphoini se trouvent donc extérieurs à ce noyau. Leur rattachement aux Hetaerinidae est cohérent avec cette position phylogénétique, avec leur forte individualisation morphologique et avec leur caractère afrotropical propre. Il ne s’agit donc pas d’un transfert par défaut, mais du reclassement d’une lignée déjà reconnue comme distincte.

Portée de la proposition taxonomique

Katnoria & al. (2026) ne proposent pas eux-mêmes cette séparation familiale. Leur travail établit toutefois les éléments qui la rendent possible : polyphylie des Calopterygidae traditionnels, existence de deux grands ensembles, monophylie des Calopterygini d’un côté, et regroupement dans l’autre ensemble de plusieurs tribus incluant Hetaerina. La reconnaissance des Hetaerinidae constitue donc ici une interprétation taxonomique de leurs résultats. Il convient toutefois de souligner qu’il ne s’agit pas d’un simple transfert des genres traditionnellement placés dans les Hetaerininae, mais d’une révision d’ensemble de leur position systématique, conduite genre par genre, y compris pour les taxons non étudiés par Katnoria & al. (2026).

Conséquence nomenclaturale

Une fois cette séparation taxonomique admise, la question nomenclaturale devient indépendante. Le nom Hetaerinidae a déjà été employé au rang familial, notamment par Fraser (1957), tandis que la littérature moderne a généralement conservé Hetaerininae Tillyard & Fraser, 1939 au rang de sous-famille.

Cependant, Legio Hetaerina a été établie par de Selys Longchamps (1853) dans exactement le même système que les autres Légions examinées ici. Si l’on reconnaît aux Légions de 1853 le statut de noms du groupe-famille disponibles, comme cela est retenu dans la présente étude, Legio Hetaerina constitue l’acte initial du nom fondé sur Hetaerina. Le nom familial correspondant doit dès lors être attribué à Hetaerinidae de Selys Longchamps, 1853.

Cette conclusion rend caduque l’attribution traditionnelle à Tillyard & Fraser, 1939 du nom de groupe-famille fondé sur Hetaerina. Dans la classification proposée ici, les Hetaerininae ne sont d’ailleurs pas retenus comme sous-famille distincte : l’organisation interne des Hetaerinidae est entièrement réexaminée et exprimée au niveau tribal.

Il n’existe ici ni obstacle nomenclatural comparable à l’homonymie qui affecte Thore, comme nous le verrons plus loin, ni nom de groupe-famille antérieur comparable au cas des Calopterygidae, établis dès 1850.

Conclusion du cas Hetaerina

Malgré leur forte diversification morphologique, tribale et biogéographique, les lignées réunies ici dans les Hetaerinidae présentent dans l’analyse de Katnoria & al. (2026) un signal phylogénétique mitochondrial commun, distinct de celui du clade des Calopterygini. Le marqueur COI restitue ainsi pour cet ensemble une histoire évolutive commune suivant une lignée maternelle partagée. Sans constituer à lui seul une démonstration définitive de toute l’histoire phylogénétique du groupe, ce signal soutient fortement l’hypothèse de sa monophylie et renforce la légitimité de sa reconnaissance au rang familial.

La révision proposée conduit ainsi à reconnaître deux familles distinctes : les Calopterygidae de Selys Longchamps, 1850, resserrés autour des Calopterygini, et les Hetaerinidae de Selys Longchamps, 1853, profondément redéfinis autour de Hetaerina dont l’organisation interne est structurée en plusieurs tribus. Cette seconde famille ne correspond donc pas aux Hetaerininae traditionnels simplement élevés de rang, mais à un ensemble taxonomique recomposé à partir des résultats de Katnoria & al. (2026) et de l’examen complémentaire, au cas par cas, des genres non échantillonnés.

5. Legio Libellago : priorité historique de Libellago, mais maintien de Chlorocyphidae

Edmond de Selys Longchamps (1853) établit Legio Libellago dans le Synopsis des Caloptérygines, parallèlement aux autres Légions traitées ici. Le groupe est fondé sur Libellago de Selys Longchamps, 1840. Si, conformément à l’interprétation retenue dans cet article et défendue pour les Légions selysiennes par Trueman (1999), ce nom pré-1900 est reconnu disponible au titre de l’article 11.7.2 du Code, son auteur et sa date doivent être conservés lors de sa latinisation ultérieure. L’article 11.7.2 permet en effet à un nom de groupe-famille publié avant 1900 sous une forme non latinisée de conserver son auteur et sa date originels lorsqu’il a ensuite été latinisé et accepté comme nom du groupe-famille.

Le radical de Libellago conduit à Libellagin- et donc, par coordination, aux formes Libellaginidae, Libellagininae, Libellaginini et, au rang supérieur du groupe-famille, Libellaginoidea. L’article 36.1 précise qu’un nom établi à un rang quelconque du groupe-famille est réputé avoir été simultanément établi à tous les autres rangs, avec le même genre-type, le même auteur et la même date.

Dans cette interprétation, les formes coordonnées fondées sur Libellago doivent donc être attribuées à de Selys Longchamps, 1853. À ma connaissance, cette conséquence n’a pas jusqu’ici été appliquée explicitement à Legio Libellago. Trueman (1999) défend la disponibilité générale des noms issus des Légions de Selys et applique son raisonnement à d’autres groupes, mais ne traite pas expressément le cas de Libellago. J’applique donc ici explicitement cette conséquence à ce groupe : si Legio Libellago de Selys Longchamps, 1853 est reconnu disponible conformément à l’article 11.7.2, le nom du groupe-famille qui en dérive doit conserver cet auteur et cette date. Je retiens ainsi Libellagininae de Selys Longchamps, 1853 pour la sous-famille fondée sur Libellago. Par coordination les autres formes doivent porter le même auteur et la même date. Les formes publiées ultérieurement – Libellaginae Bianki, 1904, Libellaginae Laidlaw, 1917 et Libellagini Tillyard, 1917 notamment – témoignent de la continuité réelle du nom de groupe-famille, mais n’en constituent plus le point de départ nomenclatural dans la mesure où l’acte de 1853 est reconnu.

L’établissement de Chlorocyphidae et son succès taxonomique

Une seconde tradition apparaît avec Cowley (1937), qui établit les Chlorocyphidae sur Chlorocypha Fraser, 1928. Son travail, The penis of the Chlorocyphidae (Odonata) as a group-character, donne au groupe une justification morphologique propre et constitue le point de départ du nom actuellement dominant.

Cette adoption ne provoque cependant pas la disparition immédiate des Libellaginidae. Lieftinck (1938) emploie encore explicitement Libellaginidae dans son travail sur les Odonates de Nouvelle-Guinée, et le nom reste utilisé ultérieurement dans une partie de la littérature asiatique.

Le véritable changement d’usage paraît résulter d’une succession de grandes synthèses taxonomiques. Laidlaw (1950) utilise les Chlorocyphidae comme cadre d’une révision familiale complète dans A survey of the Chlorocyphidae (Odonata: Zygoptera), où sont notamment établis ou diagnostiqués plusieurs genres importants, dont Aristocypha, Heterocypha et Sundacypha. Fraser (1957) reprend ensuite cette architecture dans sa Reclassification of the Order Odonata, puis Pinhey (1967) consolide l’usage des Chlorocyphidae pour la faune africaine dans African Chlorocyphidae (Odonata).

Le basculement historique peut ainsi être résumé par la succession : Cowley (1937) établi la caractérisation morphologique des Chlorocyphidae, Laidlaw (1950) les adopte dans le cadre d’une révision, Fraser (1957) en assure la diffusion dans le cadre d’une Classiffication générale des Odonates et Pinhey (1967) en assure la consolidation dans la systématique des espèces africaines.

Aucun de ces travaux ne démontre cependant que Libellaginidae serait nomenclaturalement indisponible. Le recul du nom fondé sur Libellago correspond essentiellement à une substitution progressive d’usage taxonomique.

Une disparition seulement apparente des Libellaginidae de la littérature

Afin d’apprécier l’évolution de l’usage des noms Chlorocyphidae et Libellaginidae dans la littérature, un échantillon dirigé de 100 publications a été constitué avec l’assistance d’une intelligence artificielle. La sélection visait à couvrir l’ensemble de la période disponible, depuis les premiers travaux du XIXe siècle jusqu’à la littérature récente, en privilégiant les publications traitant directement d’espèces aujourd’hui placées dans les Chlorocyphidae. La sélection a également cherché à conserver une représentation suffisante des taxons rattachés à Chlorocypha, afin que la comparaison avec les usages fondés sur Libellago ne soit pas déséquilibrée par la surreprésentation de certaines lignées géographiques ou taxonomiques. Les références ont ensuite été classées selon le cadre supragénérique indiqué ou identifiable dans les sources bibliographiques consultées, puis réparties en trois catégories : cf. Chlorocypha, cf. Libellago et autres. Cet échantillon n’a pas vocation à constituer un recensement bibliométrique exhaustif, mais à fournir un indicateur chronologique de l’évolution des usages nomenclaturaux.

L’échantillon de cent publications examiné ici permet de visualiser cette évolution. Les références ont été réparties en trois ensembles suivant le cadre supragénérique employé : cf. Chlorocypha, cf. Libellago et autres. La courbe cumulative montre une progression modérée de l’usage de Chlorocyphidae après 1937, puis une accélération très nette à partir des dernières décennies du XXe siècle, tandis que les usages fondés sur Libellago deviennent minoritaires.

Cette courbe ne signifie toutefois pas que Libellaginidae disparaisse réellement dans les années 1960. Sa survie tardive est attestée de façon particulièrement nette par Asahina (1985), dont un article est explicitement intitulé A list of the Odonata recorded from Thailand. Part X. Libellaginidae. Plus remarquable encore, Asahina (1996) traite encore sous Libellaginidae, au même rang que Euphaeidae, Calopterygidae et Amphipterygidae, les Odonates du nord du Viêt Nam.

Libellaginidae n’est donc ni un nom oublié du XIXe siècle ni un nom ressuscité artificiellement en 2026. Il a continué à être employé comme nom familial valide jusqu’à la fin du XXe siècle, alors même que Chlorocyphidae était devenu largement dominant.

L’étape phylogénétique : Dijkstra & al. (2014)

Le problème apparaît explicitement dans Dijkstra & al. (2014). Leur phylogénie confirme la monophylie du groupe qu’ils traitent comme Chlorocyphidae Cowley, 1937, mais les auteurs constatent que deux noms de sous-famille inclus dans cette famille lui sont antérieurs : Libellagininae Yakobson & Bianchi, 1905 (que je rapporte ici, après réexamen des sources originales, à Bianki, 1904) et Disparocyphinae Munz, 1919. Ils qualifient expressément Chlorocyphidae de nom familial « in prevailing use » et s’abstiennent pour cette raison d’employer formellement les sous-familles concernées en attendant la résolution du problème nomenclatural. Dans leur appendice, Dijkstra et al. (2014) indiquent même que trois noms familiaux largement acceptés sont postérieurs à des noms plus anciens, dont Libellaginidae Yakobson & Bianchi, 1905 – ici corrigé en Bianki, 1904 – par rapport à Chlorocyphidae, et annoncent qu’une demande de suppression des noms plus anciens devrait être préparée pour la Commission internationale de nomenclature zoologique (ICZN).

Cette demande était conçue sans tenir compte de l’antériorité supplémentaire de Selys, 1853 que je préfère ici. Mais cela ne change pas la nature du problème : dès 2014, l’existence d’un nom du groupe-famille fondé sur Libellago, plus ancien que Chlorocyphidae, est explicitement reconnue.

Fomekong-Lontchi & al. (2026) et la configuration actuelle

Fomekong-Lontchi & al. (2026) apportent désormais une résolution taxonomique beaucoup plus précise. Ils reconnaissent six sous-familles au sein de la famille qu’ils continuent d’appeler Chlorocyphidae : Cyranoinae Fomekong-Lontchi, Kalkman & Bybee, 2026, Chlorocyphinae Cowley, 1937, Indocyphinae Fomekong-Lontchi, Kalkman & Bybee, 2026, Disparocyphinae Munz, 1919, Libellagininae – attribués par eux à Jacobson & Bianchi, 1905, mais rapportés ici à de Selys Longchamps, 1853 – et Rhinocyphinae Bechly, 1996. Ils reconnaissent eux-mêmes que Libellagininae et Disparocyphinae sont antérieurs au nom familial Chlorocyphidae, mais décident de conserver celui-ci « for the sake of nomenclatural stability ».

Le cas des Indocyphinae appelle toutefois une précision historique. Le groupe fondé sur Indocypha Fraser, 1949 avait déjà été individualisé par Deliry (2014) sous le nom Indocyphini [Deliry, 2014], proposition reprise par Deliry (2018). Ces deux publications ne satisfont pas aux conditions requises par le Code, et le disent elles-mêmes, pour rendre disponible un nom du groupe-famille et ne confèrent donc aucune priorité nomenclaturale à Indocyphini [Deliry, 2014]. L’acte nomenclatural disponible demeure par conséquent celui de Fomekong-Lontchi, Kalkman & Bybee (2026), sous la forme Indocyphinae. Il n’en reste pas moins que l’individualisation taxonomique d’un groupe fondé sur Indocypha avait été proposée douze ans auparavant et publiée à deux reprises ; cette antériorité taxonomique et bibliographique aurait mérité d’être signalée dans l’historique de la sous-famille.

Cette précision concernant les Indocyphinae n’affecte pas le problème principal posé par la classification de 2026 qui est le maintien de Chlorocyphidae malgré l’antériorité de Libellagininae et Disparocyphinae. Ce maintien pourrait, à première vue, sembler relever d’une simple préférence en faveur de la stabilité ; il est en réalité directement conforme à l’article 35.5 du Code.

Application de l’article 35.5 : le point décisif

L’article 23.1 pose normalement que le nom valide d’un taxon est le plus ancien nom disponible qui lui est applicable. Mais l’article 23.1.1 renvoie explicitement à l’article 35.5 comme exception à cette priorité pour certains noms du groupe-famille.

L’article 35.5 dispose que, lorsqu’après 1999 un nom en usage pour un taxon du groupe-famille à rang inférieur est reconnu plus ancien qu’un nom en usage prédominant pour le taxon de rang supérieur qui le contient, le nom plus ancien ne doit pas déplacer le nom plus récent au rang supérieur. L’exemple donné par le Code est directement comparable : Rophitinae Schenck, 1866 est plus ancien que Halictidae Thomson, 1869, mais Halictidae demeure le nom de la famille tant que Rophitinae et Halictinae sont reconnues comme sous-familles distinctes. La situation est ici parallèle : Libellagininae de Selys Longchamps, 1853 est le nom senior fondé sur Libellago ; Chlorocyphinae Cowley, 1937 constitue une sous-famille distincte fondée sur Chlorocypha et les Chlorocyphidae Cowley, 1937 demeurent le nom familial en usage prédominant englobant les deux.

Trueman (1999) avait déjà attiré l’attention sur l’ancienneté des noms issus des Légions de Selys et sur les conséquences nomenclaturales de leur reconnaissance. La condition chronologique propre à l’article 35.5 est toutefois satisfaite sans ambiguïté par les travaux postérieurs à 1999. Dijkstra & al. (2014) constatent explicitement la priorité de Libellagininae sur Chlorocyphidae. Fomekong-Lontchi & al. (2026) confirment ensuite la configuration taxonomique correspondante en reconnaissant Libellagininae et Chlorocyphinae comme sous-familles distinctes au sein de Chlorocyphidae, tout en maintenant ce dernier nom pour des raisons de stabilité. L’attribution retenue ici à de Selys Longchamps, 1853, au lieu de Yakobson & Bianchi, 1905 (ou, plus exactement, Bianki, 1904), ne modifie pas cette conclusion : elle ne fait qu’accroître l’ancienneté du nom fondé sur Libellago.

Conséquence nomenclaturale : no Case

Il n’est pas nécessaire d’invoquer le renversement de préséance prévu par l’article 23.9.1 pour conserver Chlorocyphidae Cowley, 1937. Ce mécanisme serait d’ailleurs inapplicable ici puisque Libellaginidae a encore été utilisé comme nom valide après 1899, notamment par Asahina (1985, 1996). La conservation de Chlorocyphidae repose directement sur l’article 35.5. Dans la configuration actuelle, Libellagininae de Selys Longchamps, 1853 et Chlorocyphinae Cowley, 1937 sont reconnues comme sous-familles distinctes au sein de Chlorocyphidae Cowley, 1937, nom familial en usage prédominant. Le nom coordonné Libellaginidae de Selys Longchamps, 1853 existe donc bien et possède la priorité chronologique ordinaire, mais il ne doit pas remplacer Chlorocyphidae au rang familial dans cette configuration. Dijkstra & al. (2014) avaient envisagé de soumettre à la Commission internationale de nomenclature zoologique un Case destiné à préserver les noms familiaux en usage face à des noms plus anciens. Dans le cas présent, cette démarche apparaît finalement inutile, puisque l’article 35.5 fournit déjà la règle nécessaire au maintien de Chlorocyphidae. Un Case ne deviendrait pertinent que si l’on souhaitait au contraire faire prévaloir Libellaginidae malgré cette disposition. Précisons de plus que si une classification future séparait Libellaginidae et Chlorocyphidae en deux familles distinctes, les deux noms pourraient naturellement être employés sans conflit de priorité pour un même taxon.

6. Legio Calopteryx : une exception par antériorité

Legio Calopteryx doit être traitée différemment, car elle ne peut pas fournir l’auteur-date initial du nom de groupe-famille.

Dans la Revue des Odonates ou Libellules d’Europe de 1850, de Selys Longchamps in de Selys Longchamps & Hagen (1850) emploie le nom vernaculaire « Caloptérygines » pour le groupe fondé sur Calopteryx. Ce nom constitue déjà un nom du groupe-famille au sens retenu ici et est aujourd’hui rapporté, sous sa forme latinisée, à Calopterygidae de Selys Longchamps, 1850. La Legio Calopteryx de 1853 ne constitue donc pas le premier acte nomenclatural fondé sur Calopteryx, mais une nouvelle délimitation taxonomique d’un groupe déjà nommé en 1850.

Dans la classification retenue ici, et par conséquence de la révision de Legio Hetaerina, ce nom s’applique aux Calopterygidae s.str., placés en parallèle des Hetaerinidae, érigés en famille indépendante. La famille des Calopterygidae est alors réduite aux seuls genres suivants : Atrocalopteryx, Calopteryx, Matrona, Matronoides et Neurobasis.

Ce cas est instructif, car il montre que l’objectif ici n’est pas de ramener mécaniquement tous les noms à 1853. Lorsqu’un acte nomenclatural plus ancien existe, il conserve naturellement sa priorité.

7. Legio Thore : l’exception objective produite par l’homonymie

Legio Thore constitue enfin le cas où la continuité avec de Selys Longchamps, 1853 est réellement interrompue par un événement nomenclatural indépendant de l’usage ultérieur.

Edmond de Selys Longchamps fonda Legio Thore sur le genre Thore paru dans le même ouvrage en 1853. Or ce nom générique est un homonyme plus récent de Thore Koch, 1850, établi pour un genre d’araignées de la famille des Salticidae, aujourd’hui placé en synonymie de Freya Koch, 1850 (Simon 1903 : 739). Le Code prévoit qu’un nom de groupe-famille devient invalide si le nom de son genre-type est lui-même un homonyme plus récent.

Needham (1903) employa Thorinae, mais cette forme reste fondée sur le genre homonyme et ne peut donc fournir durablement le nom valide du groupe. Calvert (1917) proposa Polythore comme nomen novum pour remplacer Thore de Selys Longchamps, 1853 (nec Koch, 1850). Munz (1919) établit ensuite les Polythorinae, dont dérive par coordination Polythoridae Munz, 1919, désormais régulièrement utilisé.

Dans ce cas, contrairement aux précédents, il existe donc une cause objective expliquant pourquoi l’auteur-date de Selys Longchamps, 1853 ne peut être simplement maintenu sous la forme Thoridae ou transféré directement à Polythoridae. L’article 39 prévoit précisément qu’un nom familial fondé sur un genre homonyme doit être remplacé par un nom basé sur le nom valide ou de remplacement du genre-type.

La succession nomenclaturale est Legio Thore de Selys Longchamps, 1853 avec Thore de Selys Longchamps, 1853 (nec Koch, 1850), produisant Polythore Calvert, 1917 (nomen novum) support des Polythorinae Munz, 1919 mobilisés au rang de famille, Polythoridae Munz, 1919 par Tillyard & Fraser (1939).

Ce cas fournit en quelque sorte le contrôle négatif de l’ensemble de l’étude menée ici : lorsqu’une raison nomenclaturale réelle interdit la conservation de Selys, elle est identifiable et explicable par une disposition précise du Code.

Conclusion

L’examen des sept Légions montre que plusieurs d’entre elles constituent bien, dans l’interprétation retenue ici de l’article 11.7.2, l’origine de noms du groupe-famille encore utilisés aujourd’hui. Les cas de Dicterias, Euphaea et Amphipteryx conduisent ainsi à reconnaître respectivement Dicteriadidae, Euphaeidae et Amphipterygidae de Selys Longchamps, 1853. Legio Hetaerina conduit de même à Hetaerinidae de Selys Longchamps, 1853, dans le cadre de la révision taxonomique proposée ici.

Le cas de Libellago montre cependant que priorité et rang actuellement employé ne se confondent pas. Libellagininae de Selys Longchamps, 1853 est retenu ici, tandis que Libellaginidae de Selys Longchamps, 1853 existe par coordination ; néanmoins, l’article 35.5 maintient Chlorocyphidae Cowley, 1937 comme nom familial valide dans la configuration actuelle. Aucun Case n’est donc nécessaire pour préserver ce dernier nom.

Les deux derniers cas confirment que 1853 n’est pas appliqué par principe. Calopteryx relève d’un acte antérieur, les « Caloptérygines » de 1850, à l’origine de Calopterygidae de Selys Longchamps, 1850. Thore, au contraire, constitue l’exception objective : l’homonymie du genre impose son remplacement et conduit finalement à Polythoridae Munz, 1919.

Nouveautés	Résultat
Legio Hetaerina
Réattribution du nom de groupe-famille	Hetaerinidae de Selys Longchamps, 1853 est retenu comme auteur-date correct du nom fondé sur Hetaerina, à la place de l’attribution traditionnelle à Tillyard & Fraser, 1939.
Révision taxonomique associée	Les Hetaerinidae sont redéfinis comme une famille distincte et élargie, correspondant au second grand ensemble phylogénétique interprété à partir de Katnoria & al. (2026), et non aux anciens Hetaerininae simplement élevés de rang.
Legio Libellago
Réattribution du nom de sous-famille	Libellagininae de Selys Longchamps, 1853 est retenu comme auteur-date correct de la sous-famille fondée sur Libellago.
Conséquence de la coordination	Libellaginidae de Selys Longchamps, 1853 existe par coordination, avec le même genre-type, auteur et date, sans toutefois être retenu comme nom de la famille actuelle.
Stabilité nomenclaturale	En application du principe de stabilité posé par l’article 23.2, Chlorocyphidae Cowley, 1937 est maintenu dans l’usage familial établi malgré l’antériorité de Libellaginidae.
Résolution du conflit de priorité	Application explicite de l’article 35.5 : Chlorocyphidae Cowley, 1937 demeure le nom de famille valide malgré l’antériorité de Libellagininae / Libellaginidae.
Conséquence pour la Commission	Le Case envisagé par Dijkstra & al. (2014) n’est pas nécessaire pour conserver Chlorocyphidae ; l’article 35.5 fournit déjà la solution.

Le bilan est donc cohérent : cinq Légions conduisent à des noms du groupe-famille attribuables à de Selys Longchamps, 1853 ; Calopteryx relève de 1850 ; Thore seule rompt cette continuité en raison de l’homonymie. Les exceptions ne fragilisent pas la réhabilitation des Légions selysiennes. Elles en précisent au contraire les limites nomenclaturales.

Les découvertes nomenclaturales mises en évidence ici sont nées du croisement entre la relecture des textes anciens et les progrès récents de la connaissance taxonomique et phylogénétique. Elles montrent que l’histoire nomenclaturale reste un champ vivant, susceptible de livrer encore des conséquences nouvelles à mesure que notre compréhension des groupes progresse. Cette démarche mérite d’être poursuivie dans d’autres groupes.

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Article ICZN et principe	Applications concrètes dans cet article
11.7.1.1 – Le nom du groupe-famille doit être fondé sur le radical d’un genre disponible inclus dans le taxon.	Les Légions sont rattachées à leur genre de référence : Dicterias → Dicteriadidae, Libellago → Libellagininae, etc.
11.7.1.2 – Le nom doit être clairement employé comme nom scientifique d’un taxon supragénérique, et non comme simple pluriel désignant les espèces d’un genre.	Legio Dicterias, par exemple, désigne dans le système de Selys une unité supragénérique formelle de sa classification : ce n’est pas simplement une façon collective de parler des espèces de Dicterias.
11.7.1.3 – Un suffixe de groupe-famille incorrect peut être corrigé sans changement d’auteur ni de date ; exception pour les noms pré-1900 visés par 11.7.2.	Les formes modernes en -idae, -inae, etc. ne nécessitent pas de transférer l’auteur-date au premier auteur ayant employé le suffixe moderne.
11.7.2 – Un nom pré-1900 non latinisé peut conserver auteur et date originels s’il a ensuite été latinisé et généralement accepté dans les conditions prévues.	Article central permettant de faire remonter notamment Dicteriadidae, Euphaeidae, Amphipterygidae, Hetaerinidae et Libellagininae aux Légions de 1853.
23.1 – Le nom valide est normalement le plus ancien nom disponible applicable au taxon.	Sans exception particulière, l’ancienneté de Libellaginidae de Selys Longchamps, 1853 lui donnerait priorité sur Chlorocyphidae Cowley, 1937 au rang familial.
23.1.1 – Le principe de priorité connaît des exceptions particulières pour certains noms du groupe-famille, notamment 35.5.	C’est précisément ce renvoi qui empêche d’appliquer mécaniquement 23.1 à Libellaginidae / Chlorocyphidae : 35.5 prend le relais et maintient Chlorocyphidae.
23.2 – La priorité doit être appliquée de manière à promouvoir la stabilité nomenclaturale.	Éclaire le maintien de Chlorocyphidae Cowley, 1937 malgré l’antériorité de Libellaginidae.
23.9.1 – Renversement de préséance automatique sous conditions strictes.	Écarté pour Libellaginidae / Chlorocyphidae, puisque Libellaginidae a encore été employé comme nom valide après 1899, notamment par Asahina (1985, 1996).
29 – Formation des noms du groupe-famille à partir du radical du genre-type	Libellago donne le radical Libellagin-, d’où Libellaginidae, Libellagininae, Libellaginini.
34.1 – Un changement de rang dans le groupe-famille entraîne le changement approprié de suffixe, sans changement d’auteur ni de date.	Permet le passage entre Libellaginidae, Libellagininae, Libellaginini ou Hetaerinidae, Hetaerininae, Hetaerinini sans modifier l’auteur-date.
35.4 – Les noms du groupe-famille sont formés et traités conformément à 11.7 et aux règles de formation et correction correspondantes.	Par exemple, les formes historiques imparfaites fondées sur Libellago n’empêchent pas d’aboutir à la forme correcte Libellagininae tout en conservant l’auteur-date retenu pour l’acte initial.
35.5 – Un nom senior utilisé à un rang inférieur ne déplace pas un nom plus récent en usage prédominant au rang supérieur dans la configuration prévue par l’article.	Libellagininae de Selys Longchamps, 1853 reste sous-famille distincte de Chlorocyphinae, tandis que Chlorocyphidae Cowley, 1937 demeure le nom de la famille. C’est le point décisif du cas Libellago.
36.1 – Principe de coordination : un nom établi à un rang du groupe-famille est simultanément établi aux autres rangs.	La reconnaissance de Libellagininae de Selys Longchamps, 1853 entraîne l’existence coordonnée de Libellaginidae de Selys Longchamps, 1853, même si ce dernier n’est pas retenu comme nom familial actuel.
39 – Un nom du groupe-famille fondé sur un genre homonyme doit être remplacé conformément au nom valide du genre-type.	Thore de Selys Longchamps, 1853 (nec Koch, 1850) étant homonyme junior de Thore Koch, 1850, la continuité aboutit finalement à Polythoridae Munz, 1919, fondé sur Polythore Calvert, 1917 (nomen novum).
52.1–52.4 – Principe d’homonymie : un homonyme junior ne peut être employé comme nom valide.	S’applique à Thore de Selys Longchamps, 1853, homonyme junior de Thore Koch, 1850.
53.2 – Deux noms du groupe-genre identiques sont homonymes.	Établit formellement l’homonymie entre les deux genres Thore.
60.1 – Un homonyme junior doit être remplacé.	Impose l’abandon de Thore de Selys Longchamps, 1853 (nec Koch, 1850) comme nom générique valide.
60.3 – En l’absence de synonyme disponible approprié, un nom de remplacement doit être établi.	Concerne l’établissement de Polythore Calvert, 1917 (nomen novum) comme nom de remplacement de Thore de Selys Longchamps, 1853 (nec Koch, 1850).

Dans l’ensemble de l’étude, l’article 11.7.2 constitue la porte d’entrée permettant de réexaminer les Légions selysiennes comme noms anciens non latinisés du groupe-famille. Dans le présent article, la forme latine Legio est appliquée de manière homogène aux sept groupes de 1853, conformément à l’usage selysien attesté dans d’autres travaux, par exemple Legio Cordulegaster. Il s’agit moins d’une latinisation nouvelle que d’une normalisation pratique destinée à restituer explicitement le statut supragénérique que Selys attribuait à ses « Légions ». L’article 36.1 en propage les conséquences par coordination entre les différents rangs du groupe-famille. L’article 23.2 rappelle que la stabilité nomenclaturale peut primer sur une application mécanique de la priorité, ce qui vient en renfort du maintien des Chlorocyphidae. L’article 35.5 en constitue ici l’application concrète en maintenant Chlorocyphidae au rang familial, tout en incluant les Libellagininae à un rang inférieur. Enfin, l’article 39 marque la limite imposée par l’homonymie du genre-type dans le cas de Thore.