Dumont H.J. 1972 – The taxonomic status of Calopteryx xanthostoma (Charpentier, 1825)(Zygoptera: Calopterygidae). – Odonatologica, 1 (1) : 21-29.
Résumé (traduction libre) – Pour les raisons suivantes, Calopteryx xanthostoma (Charp.) devrait être considéré comme une espèce distincte : (1) La coloration de ses ailes est stable. Tous les cas de formes intermédiaires avec splendens splendens mentionnés précédemment correspondent à splendens ou à caprai, et non à xanthostoma ; (2) La tache colorée sur les ailes n’apparaît que quelques jours après l’éclosion. Chez splendens, y compris les « formes intermédiaires », elle est présente dès le début ; (3) Là où les deux espèces partagent la même zone, on observe une différence dans le choix de l’habitat ; (4) La couleur de la partie ventrale des derniers segments abdominaux est jaunâtre chez xanthostoma, blanchâtre chez splendens selon Heymer (1971). C’est un caractère important pour l’isolement reproductif, probablement aussi important que la tache alaire elle-même ; (5) L’aire de répartition de cette espèce se situe largement en dehors de celle de Calopteryx splendens et de ses sous-espèces. C’est la même zone que celle occupée par un certain nombre de libellules, dont la spécificité n’a jamais été remise en cause et qui sont très caractéristiques de cette région.
Les espèces du genre Calopteryx en Europe ou dans le Bassin méditerranéen ne présentent pas d’identité morphologique claire ou sensible : appendices anaux du mâle, son organe copulateur, pronotum de la femelle, son ovopositeur, aucune différence n’est lisible selon les différentes espèces ou sous-espèces. Si on s’arrêtait à ces éléments, classiquement utilisés chez les autres Odonates on aurait théoriquement une seule espèce en Europe. Des critères ont été explorés partiellement selon les taxons comme la nervation en particulier des zones postcostales, comme la taille des tubercules postoculaires. Les clés récentes (Conci & Nielsen 1956, Aguesse 1968) se basent sur des caractères comme la forme des ailes, la taille et l’étendue de la marque colorée chez les mâles, parfois la [zone assombrie] des femelles ou encore la couleur du ventre abdominal terminal des mâles ([catadioptre]). Ces caractères n’étant pas structurels ils laissent beaucoup d’auteurs insatisfaits et ils n’ont pas été correctement utilisés. L’attribution des sous-espèces paraîtra arbitraire et H.J. Dumont préconise dans son article de réfléchir aux moyens conduisant les espèces à l’isolement reproductif. La méthode se fondant sur des critères morphologiques comme moyen d’isolement reproductif est généralisée chez les Odonates. Pour l’auteur, les Odonates, étant des animaux qui se guident à vue, il apparaît bizarre [qu’on croit] qu’elles n’utilisent pas davantage les stimuli visuels [pour cet isolement]. Chez les Calopteryx il convient de souligner l’importance de « parades nuptiales » complexes, tout comme c’est le cas chez de nombreuses espèces d’Oiseaux et les éléments de coloration y interviennent. Des études récentes viennent le confirmer pour les espèces de ce genre.
Commentaires – La présentation de Dumont (1972) pose de bonnes question : là où la distinction des espèces par la morphologie échoue, le cas des Calopteryx met en œuvre des éléments de coloration et éthologiques. J’adhère à cette opinion. Toutefois je viens souligner une série de points : l’étude de la densité de la nervation alaire n’a guère été faite et la zone basale anté-cubitale n’a été réellement explorée que par Maibach dans les années 1980. Cette étude n’est en fait guère pratique, coûteuse en temps et reste incertaine faute d’approfondissement. Aussi une certaine « paresse » conduit-elle à ne pas l’explorer mieux. Après plusieurs décennies d’observation et de réflexion je considère que les Calopteryx européens sont bien caractérisés par le ventre thoracique des femelles, méthode inspirée de Maibach (1985, 1986, 1987), valorisée par Wendler & Nuß (1997) et que j’ai tenté de partager à de nombreuses reprises dans des formations de terrain. L’étude doit se faire à l’échelle des populations. Aussi un phénotype isolé ne permet pas de conclure, mais il faut examiner au moins quelques femelles afin de se rendre compte de la variabilité et des lignes directrices de la population. La forme des ailes est un critère difficile à mettre par écrit, mais plus facile à illustrer. Ainsi les ailes des Calopteryx virgo, splendens et xanthostoma forment-elle une série où une aile large et proportionnellement compacte chez virgo est plus fine et allongée chez xanthostoma, alors que splendens est dans un état intermédiaire. Lorsque les espèces sont seules géographiquement (allopatriques) une certaine liberté tend à s’installer sur ce point et ainsi les populations espagnoles de xanthostoma tendent-elles à avoir des ailes moins fines qu’en France par exemple. Sur une même localité on constate une évolution de la coloration jaune, ce que j’appelle le « flavinisme ». Aussi les spécimens de fin de saison, chez les femelles montrent un ventre thoracique où le jaune est plus étendu et donne l’impression d’avoir des populations méridionales succédant à des populations septentrionales. En effet le flavinisme est plus prononcé dans les populations méridionales, ou, sur les stations chaudes d’un même secteur, ou, selon des spécimens dont le développement larvaire a été plus long et conduit à des émergences plus tard en saison. Une pruinosité s’installant sur le ventre abdominal des femelles vieillissantes, il convient de l’enlever pour révéler l’extension et les motifs jaunes qui y sont présents. J’utilise une herbe ou un coton de tige pour le faire sur le terrain et relacher les spécimens après avoir noté les éléments qui m’intéressent. La coloration des ailes des mâles paraît plus problématique, en particulier dans les secteurs d’introgression ou limites de contacts entre deux sous-espèces. Des variations locales de l’extension de la coloration sont sensibles avec les températures plus fortes, les fins de saisons tout comme c’est le cas du flavinisme, ce qui vient compliquer les analyses. Sur une même localité des mâles avec une coloration plus étendue sont trouvés en fin de saison Elle n’est vraiment claire que dans le cœur des aires de répartition où elle peut même être exacerbée comme c’est le cas des mâles de splendens en Angleterre où la marque alaire est souvent très réduite, toutefois une certaine lecture reste possible. La méthode consiste à s’intéresser à la forme de la marque alaire du côté base. Ainsi les mâles de Calopteryx splendens l’ont en forme d’arc à proximité du nodus, ceux de Calopteryx xanthostoma, quasiment droite au niveau du nodus et je distingue Calopteryx ancilla avec une bordure en pointeau rentrant vers la base. Enfin le taux de femelles homéochromes et leur régularité au sein des populations est un indicateur qui semble important. Voir discussion dans mon article en ligne Discussion sur les sous-espèces de Calopteryx splendens et proposition de révision systématique (Deliry [2026]).
Dumont (1972) fait un historique de la désignation du taxon xanthostoma par les auteurs. Edmond de Selys Longchamps (de Selys Longchamps & Hagen 1850 : 22) en fait une sous-espèce : Calopteryx splendens xanthostoma, une présentation qui a été par la suite acceptée par la plupart des auteurs. Toutefois on trouve selon Dumont (1972) en 1854 (de Selys Longchamps 1854 : 140 : recte : vérifié in de Selys Longchamps & Hagen 1850 : 140 : com. pers. 10 août 2026) le commentaire suivant : « J’aurais été très disposé à considérer le xanthostoma comme une espèce distincte, si j’avais eu sous les yeux des spécimens qui se situent à mi-chemin entre les deux races » (il parle de xanthostoma et de splendens). Les spécimens intermédiaires ont été désignés comme des sous-variétés intermédiaires qui ont été désignées par Capra (1945) comme une sous-espèce : Calopteryx splendens intermedia Capra, 1945 (nec de Selys Longchamps 1853), puis revus par Conci & Nielsen (1956) sous Calopteryx splendens caprai. Ce dernier est selon Dumont (1972) un taxon douteux car la marque alaire des mâles est variable et les études chromosomiques de Kiauta (1971) montrent aussi une variabilité. Lacroix (1919 : 100) dit que dans la région de l’Ouest, on trouve tous les intermédiaires entre la race septentrionale ([splendens]) et xanthostoma, précisant qu’il a pu dans sa collection constituer une série très intéressante. La série de Lacroix provient notamment de la Boutonne (Charente), laquelle est le lieu de la découverte de son énigmatique Calopteryx splendens faivrei. Dumont précise qu’il s’est rendu sur la Boutonne en juin 1969. Il y a vu une population de Calopteryx splendens présentant des marques alaires très variables, toutefois sur des centaines de spécimens, pas un seul n’est typique de xanthostoma, certains présentant un apex quasi coloré, mais toujours bordé d’une fine zone hyaline. Dumont a toutefois trouvé sur la rivière de la Charente, un cours d’eau bien plus grand, des Calopteryx xanthostoma au niveau d’Angoulême, de même que sur la Dordogne et le Lot, ainsi que sur la Célé où les populations sont denses. Sur un petit affluent du Lot il a trouvé Calopteryx splendens caprai. Les observations de Dumont (1972) montrent que toutes les populations de Calopteryx xanthostoma sont parfaitement homogènes et caractérisées, alors que celles de Calopteryx splendens caprai sont très variées, et sans aucun xanthostoma en leur sein. La variabilité ne concerne pas xanthostoma qui est un taxon stable en termes de coloration alaire. L’auteur souligne l’importance et la valeur supérieure du terrain pour résoudre une telle énigme et que le seul examen des collections de musée rendent le résultat plus confus. Cette homogénéité à la caractéristique particulière de xanthostoma à acquérir chez les mâles une coloration « lentement » au cours de la maturation forment deux arguments en faveur d’une bonne espèce. de Selys Longchamps & Hagen (1850 : 140) avait déjà identifié cette caractéristique : « les mâles très jeunes ont les ailes complètement transparentes… la race septentrionale ([splendens]) même n’offre jamais cette complète absence de bande enfumée ». Dumont (1972 : 25 : fig.2) donne une série provenant de la rivière Célé montrant cette « lente » maturation. En troisième preuve d’espèce particulière, Dumont précise qu’ils ne partagent jamais les mêmes localités. Dans le sud-ouest de la France les xanthostoma préfèrent les grandes rivières, alors que les splendens caprai sont sur des cours d’eau plus réduits. Un quatrième critère a été énoncé par Heymer : les xanthostoma ont le [catadioptre] jaune, alors qu’il est blanchâtre chez splendens splendens ou splendens caprai. Dumont ajoute qu’en vol on distingue facilement xanthostoma de splendens par la finesse des ailes, même pour les splendens très colorés [à apex à peine hyalin]. S’ajoute à la finesse relative des ailes, le fait que les derniers segments abdominaux des femelles sont moins brillants chez xanthostoma que chez splendens (subjectif !). Les femelles sont difficiles à distinguer, ce qui n’est pas le cas des mâles. Du point de vue comportement, les mâles prennent l’initiative [les femelles répondent si les mâles leur correspondent ! (Ils ne reconnaissent pas leurs femelles, ce sont les femelles qui reconnaissent les « bons » mâles : com. pers.)]. Enfin le cinquième et dernier argument est biogéographique. On trouve xanthostoma dans le Sud de la France, en Ligurie (Italie), vers Lugano (Suisse) (selon Lieftinck, com. pers.) et dans toute l’Espagne. Edmond de Selys Longchamps affirme en 1850 en avoir reçu d’Algérie, de Sicile et de Sardaigne, il ajoute en 1854 qu’il en a eu de Corse [information non retrouvée dans les source de l’époque : de mémoire, je pense qu’elle est valable, mais ailleurs !]. Dumont précise qu’il n’y en a pas au Maroc et qu’on manque de données récentes pour l’Algérie. De même, la présence de Calopteryx xanthostoma en Sicile, Sardaigne ou Corse n’a jamais été confirmée. Elle pourrait descendre en Italie péninsulaire jusqu’en Campanie. Cette biogéographie [franco-ibérique] est connue chez Calopteryx virgo meridionalis, Platycnemis acutipennis, Platycnemis latipes, Gomphus graslinii et Macromia splendens. Les spécimens du bassin ouest-méditerranéen ne sont pas des xanthostoma, [malgré des ressemblances].
Commentaire – On voit que les hésitations existent dès le début et de Selys Longchamps en 1850 et 1854 s’interroge bien qu’il conclue du « bout des lèvres » à une sous espèce : Calopteryx splendens xanthostoma. Dumont ici ne résout pas le cas de splendens splendens et splendens caprai, ce n’est d’ailleurs pas l’objet de son argumentation. Il donne cinq critères propres à considérer Calopteryx xanthostoma comme une « bonne espèce » : homogénéité et stabilité des spécimens, coloration alaire acquise progressivement chez les mâles, différences claire des habitats, présence d’un catadioptre jaune, biogéographie spécifique à un cortège d’espèces connues. Je confirme sur le terrain le premier point, mais j’ai trouvé dans de très rare cas des individus que j’ai considéré comme hybrides, en particulier sur la Varèze (Isère), le second est notoirement connu, pour affiner les habitats, les Calopteryx xanthostoma se trouvent sur de grands cours d’eau au courant net et visible étirant volontiers des herbiers de Renoncules blanches (Batrachium), toutefois au niveau de Poitiers, de la Gartempe ou le secteur, notamment dans la Vienne, des Calopteryx splendens très colorés s’y trouvent. Les petits cours d’eau sont toutefois occupés par des xanthostoma par exemple en Provence et de mémoire dans la Péninsule ibérique ; question d’absence de compétition sur les secteurs géographiques où splendens n’existe pas ou est très rare. En lecture fine, Dumont (1972 : 25) dit la même chose pour l’Espagne. Le catadioptre n’apparaît pas fiable chez les mâles, car il y a des splendens qui tendent à l’avoir jaunâtre, voire jaune et des xanthostoma chez qui le jaune paraîtra très pâle. Enfin la biogéographie franco-ibérique partagée avec d’autres espèces fonctionne à peu près. Par contre nombre de localités douteuses, non confirmées d’ailleurs par Dumont, en Italie, Suisse, îles tyrrhéniennes… ne sont pas valables et je pourrais confirmer d’autres taxons, mais ce n’est pas l’objet ici !
Finalement selon Dumont (1972 : 28 : fig. 5), de Selys Longchamps (18871) parle d’une femelle homochrome aberrante provenant de Charente, tranmise par Delamain. Selon Dumont, il ne s’agit pas de faivrei et envisage une erreur d’origine, considérant notamment qu’on ne connaît pas d’autres exemples de femelle homochrome de xanthostoma dans la région. Il illustre deux variations attribuées à xanthostoma (Dumont : 28 : fig.4), l’une du Gard, l’autre de Dordogne.
Commentaires – La série de coloration progressive des spécimens de la Célé (Dumont 1972 : 25 : fig.2) est conforme à Calopteryx xanthostoma. Notons qu’elle montre une possible rétractation (deuxième et troisième spécimens de la série) de la zone colorée raménée au niveau du nodus avec une bordure quasiment droite du côté base. Les spécimens proposés comme Calopteryx splendens balcanica et Calopteryx splendens caprai [?] sont conformes à mes attentes. Nous avons ici deux spécimens dont l’apex et hyalin sur une faible portion et une bordure basale en pointeau caractéristique à mon sens de Calopteryx ancilla. Mes conclusions sont ici, Calopteryx ancilla balcanica et Calopteryx ancilla balcanica var. caprai dont la différence n’est lisible qu’au niveau de la proportion plus faible des femelles homéochromes pour la variété caprai. Pour ces deux taxons, l’apex peu être encore plus faiblement hyalin, voire coloré chez le balcanica (nec var. caprai) en Dalmatie : voirCalopteryx ancilla sur les Odonates du Monde (wOw) ➚. La fig.4 de Dumont (1972 : 28) donne à mon sens pour le spécimen du Gard un phénotype de Calopteryx splendens qui présente un apex coloré avancé : ses ailes ne sont pas suffisamment fines tout d’abord, ensuite la bordure basale est arrondie et peu typique de xanthostoma chez qui elle est droite et un phénotype de Calopteryx ancilla dont la bordure est en pointeau vers la base. La surprise sur le second spécimen est sa localisation aux Eyzies en Dordogne. En conséquence une introgression ancilla par l’Ouest de la France est à vérifier. Je ne l’avais jusqu’alors repérée que dans le Nord et le Nord-Est du pays ! Le spécimen homéochrome de Delamain dans la collection du baron de Selys Longchamps (Dumont 1972 : 28 : fig.5) ne présente pas à mon sens de différence fondamentale avec faivrei et est conforme à la photographie exemple que j’ai présentée dans mon article sur le Caloptéryx de Saint-Jean-d’Angély ➚ du 12 juin 2024 (Deliry [2024]), toutefois le véritable faivrei présente une homéochromie composite si on se fie à son descripteur avec l’aile antérieur de type splendens, et la postérieure type xanthostoma. Dans les faits les deux ailes présentent une bordure base arquée de l’ombre qui est typique de splendens et non de xanthostoma où elle est quasi droite. Que ce soit le spécimen illustré par Lacroix (1915) ou celui fig.5 chez Dumont (1972), nous avons sur ce point des spécimens de Calopteryx splendens. Celui de Dumont (1972 : 28 : fig.5) n’est qu’une variante plus « colorée » de la forme faivrei. J’ai lu la description originale et mes notes ne montraient pas de difficultés d’interprétation : je vais la reprendre. En conséquence, même si Dumont (1972) donne une argumentation qui se tient pour considérer Calopteryx xanthostoma comme une bonne espèce, ses illustrations présentent des troubles d’interprétation. Seule la série de maturation de la Célé (Dumont 1972 : 25 : fig.2) représente à mon sens d’authentiques Calopteryx xanthostoma. Les quelques mâles de la Boutonne capturés le 26 juin 1969 (anniversaire de mes trois ans !) montrent d’authentiques Calopteryx splendens s.str.du moins pour les deux spécimens du haut. Les deux du bas présentent des éléments phénotypiques de Calopteryx ancilla avec une bordure basale en pointeau qui vont m’engager à une révision des spécimens de l’ouest de la France, puisque nous avons vu ci-dessus un spécimen aux Eyzies en Dordogne (Dumont 1972 : 28 : fig.4).
- Aguesse P. 1968 – Les Odonates de l’Europe occidentale, du nord de l’Afrique et des Iles Atlantiques. – Masson, Faune de l’Europe et du Bassin méditerranéen, vol.6, Paris : 258 pp.
- Capra F. 1945 – Odonati di Liguria. – Annali Mus. civ. Stor. nat. Genova, 62 : 253-275.
- Conci C. & Nielsen C. 1956 – Fauna Italia. Odonata. – Calderini, Bologna : 298 pp.
- de Selys Longchamps E. & Hagen H.A. 1850 – Revue des Odonates ou Libellules d’Europe. – Muquardt, Bruxelles & Leipzig, Roret, Paris : XXII + 408 pp. + 11 pl. – ONLINE
- [Deliry C. 2024] – Caloptéryx de Saint-Jean-d’Angély. – Histoires Naturelles, Blog, 12 juin 2024. – ONLINE
- [Deliry C. 2026] – Discussion sur les sous-espèces de Calopteryx splendens et proposition de révision systématique – In : Odonates du Monde (Histoires Naturelles) (2004-[2026]) – Version 75371 du 08.02.2026. – odonates.net
- Dumont H.J. 1972 – The taxonomic status of Calopteryx xanthostoma (Charpentier, 1825)(Zygoptera: Calopterygidae). – Odonatologica, 1 (1) : 21-29.
- Heymer A. 1971 – Comportement et évolution des Calopterygidae (Palaeoptera). – Abstract, First Symposium européen d’odonatologie, Gand : 21-26.
- Kiauta B. 1971 – Studies on the chromosomal cytology of germ cells in certain odonates of cytotaxonomic interest or previously unstudied, native to the autonomous region of Friuli-Venezia Giulia (northern Italy). – Atti Mus. civ. Stor. nat. Trieste, 27 : 65–127.
- Lacroix J.L. 1919 – Notes neuroptérologiques. VIII. Excursions dans la Basse-Charente. – Bol. Soc. Iber. Cienc. Nat., 1919 : 98–102.
- Maibach A. 1985 – Révision systématique du genre Calopteryx Leach (Odonata, Zygoptera) pour l’Europe occidentale. I. Analyses biochimiques. – Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft, 1985.
- Maibach A. 1986 – Revision systematique du genre Calopteryx Leach (Odonata, Zygoptera) pour l’Europe occidentale. II. Analyses morphologiques et synthese. – Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft, 1986.
- Maibach A. 1987 – Révision systématique du genre Calopteryx Leach pour l’Europe occidentale (Zygoptera : Calopterygidae). 3. Révision systématique, étude bibliographique, désignation des types et clé de détermination. – Odonatologica, 16 (2) : 145-174.
- Wendler A. & Nüß J.H. 1997 – Libellules. Guide d’identification des libellules de France, d’Europe septentrionale et centrale. – Société française d’Odonatologie. – ONLINE
- Référence incertaine, à retrouver. ↩︎
