Qui est Cordulegaster annulatus intermedius ?

Je me suis proposé, le 25 avril 2026, de résoudre la question donnée en titre. Les surprises de nouvelles lectures sont à suivre…

Lors de ces nouvelles lectures, je découvre, après avoir entamé mes premièrs analyses, une question très similaire dans l’article de Theischinger (1979) dans le cadre de ses nouvelles description de Cordulegaster heros et de Cordulegaster heros pelionensis. Il titre page 26 : Was ist Cordulegaster annulatus intermedius Selys & Hagen, 1858 ? Il y a ici un écart d’auteurs et de dates qu’il va me falloir résoudre car elles ne sont pas conformes à ce qui circule désormais chez les auteurs. Mes notes révèlent que cette question de date et d’auteurs est restée en suspens dans mes travaux et Wassher & Dumont (2013) orientaient déjà sur le choix opéré par Theischinger (1979), contra olim. La solution est finalement bien lisible, sur les planches données en fin d’ouvrage et réalisées par H.A.Hagen, certaines étant datées de 1858, c’est la date qu’il convient de retenir pour cet ouvrage.

Je reprends les conclusions de Theischinger (1979) traduites ici de l’allemand au français (traduction libre).

Il ressort clairement des mesures et de la description de Cordulegaster annulatus intermedius données par Selys & Hagen (1858 : 333, 336, 337) il ressort clairement que trois spécimens ont dû servir de base, à savoir un petit mâle au front non marqué provenant de Dalmatie, un grand mâle de Livourne et une très grande femelle (origine non précisée), dont la bande frontale sombre correspond à celle de C. bidentatus. D’après les mesures, la description et surtout les superbes dessins de Hagen il ressort clairement non seulement que les deux mâles représentés appartiennent sans aucun doute à C. pictus, tel qu’il a été défini ci-dessus [Theischinger 1979 : 24-25], mais aussi que le spécimen désigné comme type de Cordulegaster annulatus intermedius dans la collection Selys, étiqueté « Dalmat. pictus S. mâle ; C. annulatus race intermedius Type ; 1 exempl. M. Tylliard (Tonnoir) », que Fraser (1929, pl. XIII, fig.2) illustre et qu’il décrit plus en détail à la page 109, ne peut pas faire partie de la série type. Il suffit de noter que le mâle de Dalmatie, sur lequel se fondait la description, présentait des envergures de 45 mm et 44 mm et une longueur totale de 72 mm, tandis que le spécimen désigné comme type a des mesures correspondantes de 50,5, 49,5 et 81 mm et de sorte qu’il dépasse même le grand mâle (de Livourne) de la série type (48,5, 47 et 79 mm), et que la forme des appendices, que Hagen a représentée avec le plus grand soin pour les deux mâles de la série type, ne correspond en aucune manière à celle des appendices de l’exemplaire désigné comme type. Conformément à l’article 74 (a) (i) des Règles internationales de nomenclature zoologique, ce spécimen ne pourra donc plus être considéré à l’avenir comme l’exemplaire type de C. annulatus intermedius. Fraser (1929) parle, de manière assez confuse, d’une femelle qu’il désigne tantôt comme « type », tantôt comme « paratype » et tantôt comme « femelle » d’intermedius, pour finalement préciser que cet exemplaire n’était indiqué que par « bident. S. » dans le manuscrit de Selys. Ce spécimen, que Fraser (1929) considérait comme la femelle de la série type d’intermedius en raison de sa taille, est probablement parvenu à Selys en même temps que le mâle désigné a posteriori comme type ; les deux spécimens sont d’ailleurs annotés « Dalmatie ». La femelle en question n’a pas été retrouvée dans la collection Selys à l’occasion de cette étude [Theischinger 1979], mais sa réapparition éventuelle n’aura, comme le montre le texte ci-dessous, aucune importance sur le plan nomenclatural, tout comme celle du mâle.
À la recherche de la véritable série type de Cordulegaster annulatus intermedius, j’ai finalement eu une chance presque incroyable en trouvant, dans la collection du Musée d’histoire naturelle de Vienne, trois spécimens du complexe C. boltoni, accompagnés non seulement d’indications sur leur provenance, mais aussi de mesures, d’un texte et d’illustrations tirés de Selys & Hagen (1858) qui correspondent parfaitement, ce qui n’est possible que s’il s’agit d’animaux utilisés pour la description. L’étiquetage des différents spécimens est le suivant : petit mâle : « Mann Dalmat ; Vidit Hagen ; annulatus det. Brauer ; annulatus det. Zerny ; Cordulegaster boltonii charpentieri Kol. mâle det. St. Quentin 1956 » ; — grand mâle : « Mann Livor. ; Vidit Hagen ; annulatus det. Brauer, annulatus det. Zerny » ; — très grande et unique femelle : « Ital. ; Ithm a 2 ; 51 ; Vidit Hagen ; annulatus det. Brauer ». Les étiquettes portant l’inscription « Vidit Hagen » permettent également de comprendre assez clairement ce que signifie le texte « … ces spécimens très singuliers, qui ont été communiqués à M. Hagen », … chez Selys & Hagen (1858) : les animaux n’avaient probablement été mis à la disposition de Hagen, et non de Selys (peut-être par Brauer), qu’à des fins de description et d’illustration, avant de retourner à Vienne.
Étant donné que, pour toutes les raisons exposées, il semble tout à fait injustifié et, à la lumière de toute la raison humaine, exclu de douter que les spécimens mentionnés constituent l’intégralité de la série type de C. annulatus intermedius, je désigne le mâle de Livourne comme lectotype de C. annulatus intermedius Selys & Hagen, 1858, désormais Cordulegaster pictus intermedius Selys & Hagen, 1858. Le spécimen de Livourne est le premier spécimen de la série type, celui qui est représenté en premier et de loin le mieux conservé. Ce spécimen, et donc sans doute la sous-espèce C. intermedius, se distingue de C. pictus pictus par une bande transversale sombre très nettement marquée s’étendant sur toute la largeur du front (à l’instar de bidentatus), par une taille plus importante et par un motif clair réduit sur l’abdomen. Je classe provisoirement le mâle clair de Dalmatie, malgré de légères différences dans la structure des appendices supérieurs, parmi les C. pictus pictus en raison de la quasi-totalité de la concordance chromatique. La grande femelle appartient peut-être au mâle de Livourne et donc à C. pictus pictus, mais elle pourrait aussi, ce qu’il est impossible de déterminer en raison de son mauvais état de conservation, appartenir à la nouvelle espèce décrite ci-dessous. Il faut en tout cas classer dans cette espèce le mâle de la collection Selys désigné comme type d’intermedius et peut-être aussi la femelle géante, actuellement introuvable, dont fait état Fraser (1929).
Commentaires – Alors que j’avais par recoupement envisagé que ce taxon était à considérer comme synonyme de Cordulegaster heros, le plaçant en nom oublié (nomen oblitum), Theischinger (1979) démontre qu’il n’en est rien, ce qui légitime d’autant mieux son Cordulegaster heros Theischinger, 1979, qui est bien une nouvelle espèce, jamais décrite auparavant. Il s’agit d’un synonyme de Cordulegaster picta de Selys Longchamps, 1854 et en l’occurrence de la sous-espèce Cordulegaster picta intermedia de Selys Longchamps, 1858.

Mes notes étaient les suivantes et doivent être rectifiées

En 1857 [recte 1858], un nouveau taxon est décrit sous le nom de Cordulegaster annulatus intermedius de Selys Longchamps, 1857 [recte : Cordulegaster annulatus intermedius de Selys Longchamps, 1858 : Hagen n’a pas participé à cette description : voir original], régulièrement repris sous Cordulegaster boltonii intermedia de Selys Longchamps, 1857 (sous-espèce de Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807)). J’ai considéré (Deliry [2022]) que ce taxonyme était synonyme (syn. nov.) de Cordulegaster heros Theischinger, 1979 [recte : il s’agit d’un synonyme de Cordulegaster picta] et non de Cordulegaster boltonii comme l’envisagent les auteurs (Paulson & al. [2026]). Dans un tel contexte d’antériorité on doit même envisager qu’il y a une espèce, Cordulegaster intermedia de Selys Longchamps, 1857 (nomen oblitum) (stat. nov.) qui aurait dû désigner, Cordulegaster heros Theischinger, 1979 (nomen protectum) (Deliry [2022]) [recte : il n’y a pas de correspondance, cette option est un non sens].

On trouve encore, en doublon, Aeshna annulata intermedius (de Selys Longchamps, 1857) [protonyme sous le genre Cordulegaster : Cordulegaster annulata intermedia de Selys Longchamps, 1857] sur la WOL (Paulson & al 2026) synonyme de Cordulegaster picta de Selys Longchamps, 1854 [recte : cette option est acceptable, avec comme nom exact en synonyme : Cordulegaster annulatus intermedius de Selys Lonchamps, 1858], simplement issu du taxonyme précédent, ajoutant à la confusion de ce taxonyme original. Utzeri (1994) utilise le nom de Cordulegaster picta intermedia de Selys Longchamps & Hagen, 1857 (auteurs erronés [recte : ce qui n’est pas si faux, simplement à considérer que l’année est 1858, et que c’est bien une sous-espèce de picta]) pour indiquer sa présence en Italie, ce que je rectifie en Cordulegaster heros intermedia de Selys Longchamps, 1857 en 2022 [recte : cette rectification est mal fondée].

Selon une logique similaire, je considère que Libellula grandis Scopoli, 1763 (nec Linnaeus, 1758) n’est pas synonyme non plus de Cordulegaster boltonii comme l’envisage la WOL (Paulson & al. [2026]) mais aussi de Cordulegaster heros, une option détectée ultérieurement (Deliry [2024]). Toutefois il convient de voir l’avis d’Hagen pris dans l’ouvrage d’Edmond de Selys Longchamps (1854 ou 1858 [?]) qui pense que le taxon de Scopoli est une larve d’Æschne.

La Libellula grandis de Scopoli (1763) a rapidement été associée à l’espèce qu’on désigne actuellement sous Cordulegaster boltonii. Il ne s’agit pas de la Libellula grandis de Linnaeus (1758), bien connue par ailleurs. Divers auteurs ont fait très tôt ce rapprochement : Leach in Brewster, 1815, de Charpentier 1825, Boyer de Fonscolombe 1838, Burmeister 1839, Fraser 1929, Schneider & al. 2024, ces derniers sous une date erronée, Libellula grandis Scopoli, 1753.

En conclusion, je considère une sous-espèce nouvelle, déduite des éléments disponibles dans la littérature et par recoupement biogéographique : Cordulegaster heros intermedia de Selys Longchamps, 1857 [recte : ce qui est incorrect, il s’agit de Cordulegaster picta intermedia de Selys Longchamps, 1858], qui présente l’originalité d’être décrite antérieurement à son épithète heros qui ne date que de 1979 [recte : il n’y pas de correspondance avec heros, c’est picta]. Elle complète la liste des sous-espèces connues: Cordulegaster heros heros Theischinger, 1979 et Cordulegaster heros pelionensis Theischinger, 1979. Cette sous-espèce est à placer en bordure occidentale d’aire, notamment en Italie (Deliry [2022]) et particulièrement en Italie méridionale (picta intermedia : Utzeri 1994) [recte : c’est acceptable mais comme sous-espèce de picta, toutefois Cordulegaster picta n’est pas dans la liste des Odonates d’Italie actuelle, il s’agit de revoir la considération d’Utzeri (1994).].

Il faut retenir que Cordulegaster annulatus race intermedius de Selys Longchamps, 1858 est synonyme de Cordulegaster picta de Selys Longchamps, 1854 et forme en l’occurrence la sous-espèce Cordulegaster picta intermedia de Selys Longchamps, 1858. Le cas de Libellula grandis Scopoli, 1763, en l’état synonyme de Cordulegaster heros est à vérifier à la source.

Références

  • Boyer de Fonscolombe M. 1838 – Monographie des Libellulines des environs d’Aix. Deuxième et troisième parties. – Annales de la Société Entomologique de France, 7 : 75-106 + 547-575. – ONLINE
  • Brewster D. (ed.) 1815 The Edinburgh Encyclopaedia. – Edinburgh, Vol. 9. – [Leach : Odonata : 136-137]. – ONLINE
  • Burmeister H. 1839 Handbuch der Entomologie. – Enslin, Berlin [Libellulina : 805-862]. – ONLINE
  • de Charpentier T. 1825 – De Libellulinis europaeis In : Horae entomologicae. – Wratislaviae. – ONLINE
  • de Selys Longchamps E. 1854 – Synopsis des Gomphines. – Bull. de l’Acad. roy. des Sc. de Belgique, 7 : 23-112. – ONLINE
  • de Selys Longchamps E. & Hagen H.A. 1858 – Monographie des Gomphines. – Muquardt, Bruxelles, Leipzig : 460 pp. – ONLINE – [recte hic]
  • [Deliry C. 2022, 2024] – Odonates du Monde. – Histoires Naturelles, première mise en ligne en 2004. – odonates.net
  • Fraser F.C. 1929 – A revision of the Fissilabioidea (Cordulegastridae, Petaliidae, and Petaluridae). Part I. Cordulegastridae. – Mem. Indian Mus., 9 : 69-167.
  • Linnaeus C. 1758 –  – Systema naturae. 10ᵉ édition. – Holmiae. – [Libellula] PDF
  • [Paulson D., Schorr M., Abbott J., Bota-Sierra C., Deliry C., Dijkstra K.D. & Lozano, F. (coord.) 2026] – World Odonata List. – Odonata Central, University of Alabama, première mise en ligne en 2021 (2000). – ONLINE
  • Schneider T. & al. 2024 – Molecular Phylogeny of the Family Cordulegastridae (Odonata) Worldwide. – Insects, 15 (8), 19 août 2024 : 1-33. – ONLINE
  • Scopoli J.A. 1763 Entomologia Carniolica. – Vindobonae. – ONLINE
  • Theischinger G. 1979Cordulegaster heros sp. nov. und Cordulegaster heros pelionensis ssp. nov. zwei neue Taxa des Cordulegaster boltoni (Donovan) – Komplexes aus Europe (Anisoptera : Cordulegasteridae). – Odonatologica, 8 (1), 1er mars 1979 : 23-38 + fig. – PDF LINK
  • Utzeri C. 1994 – Odonati. In : Checklist delle specie della fauna d’Italia, Fasc. 35.
  • Wasscher M.T. & Dumont H.J. 2013 – Life and work of Michel Edmond de Selys Longchamps (1813-1900), the founder of Odonatology. – Odonatologica, 42 (4) : 349–382. – PDF LINK

Citation – [Deliry C. 2026] – Qui est Cordulegaster annulatus intermedius ?. – Nomina Odonata, 25 avril 2026. – ONLINE