Les Odonates

Odonates du Monde

Ordre des Odonates : Demoiselles et Libellules

Odonata Fabricius, 1793

Libella Linnaeus, 1758 [genre : lapsus]

Libellula Linnaeus, 1758 [genre]

[Tetraptera alis nudis] (Geoffroy 1762)

Ulonata Fabricius, 1775 partim

Libelluloidea von Laicharting, 1781 partim

[Libellules] (Olivier 1792) [français]

• Fabricius J.C. 1793 – Entomologia systematica emendata et aucta. Tom. II. – Hafniae. – ONLINE
• Type – Libellula Linnaeus, 1758
• Odonata Fabricius, 1793

Cryptodonta Latreille, 1802 cf.

Libellulinae Latreille, 1804 [famille]

Libellulides Leach in Brewster, 1915

Odonatea Rafinesque, 1815

Libellulites Newman, 1833

Libellulidae de Selys Longchamps, 1840

Paraneuroptera Shipley, 1904 cf.

Odonatida Pearce, 1936

Neodonata Martynov, 1938 [excl. fossiles]

[Odonatoptères] (Chopard 1948)

Heterognatha Chen, 1962 (nec de Saussure & Humbert, 1872, nec Börner, 1920)

Euodonata Grimaldi & Engel, 2005

Libelluliformes Deliry, [2025]

Demoiselles et Libellules – Dragonflies and Damselflies

• Insecta Linnaeus, 1758
  • Pterygota Lang, 1888
    • Paleoptera Crampton, 1915
      • Ephemeroptera Hyatt & Arms, 1891
      • Odonatoptera Lameere, 1900
        • Odonata Fabricius, 1758

Présentation des Odonates

L’ordre de Odonates au sens strict se limite aux Zygoptera et aux Epiproctophora. Ils correspondent assez bien aux Euodonata dont les plus anciens fossiles datent de la fin du Trias (~ 237-228 Ma). Ils sont rangés au sens des Odonates au sens large ou Odonatoptera, groupe voisin des Éphémères (Ephemeroptera). Le mot Odonata a été forgé par Fabricius en 1793 à partir du grec οδόντoς qui signifie « mâchoires avec des dents ».

Le référentiel taxonomique mondial est la World Odonata List, en ligne, depuis au moins l’an 2000 sur le site de l’Université américaine Puget Sound tout particulièrement animée par Dennis Paulson (Paulson & al. 2000-2005). La première version a été arrêtée le 5 avril 2025, relayée en parallèle dès 2021 par une version miroir maintenue techniquement par John Abbott à l’Université de l’Alabama et déposée sur Odonata Central (Paulson 2026).

Regards sur les Odonates

Les plus anciennes représentations des Odonates que j’ai trouvées ([2026] : ONLINE) sont des amulettes datant du Moyen Empire égyptien (1980-1640 BC), un anneau d’or du Minoen tardif de Crète (1550-1100 BC) et simplement vieux d’un millier d’années, des pétroglyphes amérindiens du Nouveau Mexique (Etats-Unis). On trouve dans les manuscrits du Moyen-Âge des illustrations accompagnant des enluminures, qu’il est possible de découvrir à mesure que ces documents sont numérisés et partagés. On trouve avec Qian Xuan (1235-1305) une peinture comprenant la première Libellule qui soit suffisamment claire pour être déterminée : j’ai proposé en 2022 le nom de Rhyothemis fuliginosa.

Je fais un point sur les Odonates dans le monde occidental d’Aristote à Linné ([2026] : ONLINE). Aristote les présente parmi les « Insectes ailés » (ἔντομα πτερωτά), il en donne en quelques sorte une description dispersée dans le texte de son Histoire des animaux (~350 BC) où il décrit « pas à pas » des insectes, à quatre ailes, vivant près de l’eau, au vol rapide, sans dard à métamophose complète dans lesquels on reconnaît assez volontiers les Odonates. Elien (~175-235) parle de petits dragons ailés, sans donner de véritable description, qui ont pu être considérés par les auteurs postérieurs comme des Odonates. On trouve chez les lexicographes byzantins (Ve-Xe siècles) le terme ζύγαινα (zygène) qui semble appliqué sans réelle description au Requin-marteau, éventuellement à des insectes avec des ailes étalées comme un joug, ce qui pourrait correspondre aux Odonates qui tiennent les ailes horizontales. Rondelet (1555, 1558) introduit le nom de Libella et en donne une explication fondée sur le rapprochement du Requin-marteau évoquée chez les byzantins, avec le mot partagé Zygaena. En français c’est le nom Demoiselles, s’appliquant à tous les Odonates qui domine. Je l’ai trouvé édité chez Lister (1700), alors que le nom anglais Dragonfly se trouve chez Muffet (1589-90), un siècle plus tôt. C’est Linnaeus (1735) qui introduit le diminutif Libellula qui sera remobilisé pour désigner l’ensemble des espèces qu’il décrit en 1758. Alors ce genre est équivalent à l’ensemble des Odonates.

Olivier (1792) est le premier à franciser le nom Libellule. Ainsi de Tigny (1802) témoigne de l’importance populaire des Odonates en précisant que « Les Libellules sont connues dans presque toute la France, même par les enfans, sous le nom de Demoiselles, qu’elles doivent vraisemblablement à la longueur et à la finesse de leur corps ».

Bien que forgé en 1793, l’ensemble des Odonata n’est régulièrement utilisé que bien plus tard. On le trouve dans des sous-titres d’ouvrages ou en accompagnement. Ils restent longtemps associés aux Névroptères tel que Linnaeus (1758) les avait placé initialement (Neuroptera Linnaeus, 1758). Au milieu du XIX^e siècle on trouve encore des définitions comme dans le dictionnaire dirigé par d’Orbigny (1847) hésitantes sur son usage : « Nom donné par Fabricius à un ordre d’Insectes qui correspond à la tribu des Libelllulines de Latreille, et aux Libelluliens de M.E.Blanchard. » Ce n’est pas avant le siècle suivant que l’usage de l’ordre des Odonata va se généraliser. La terminaison du nom d’un Ordre devrait être -iforme, aussi j’écris de manière théorique Libelluliformes en 2025, par simple convention, mais cette version restera de toute évidence dominé par Odonata dont l’usage est désormais généralisé.

Étude des Odonates : associations et structures à dimension internationale

Une démarche collaborative mondiale a été ébauchée lors du septième congrès international d’entomologie à Berlin en 1938. Ainsi Maurits Anne Lieftinck, Cesare Nielsen, Erich Schmidt et Douglas St. Quentin ont fait les premières tentatives dans ce sens, mettant en place un premier « colloque odonatologique » informel qui a eu un important impact sur les travaux ultérieurs. En conséquence Lieftinck et St. Quentin provoquèrent des réunions similaires dans les cadre des congrès internationaux d’entomologie d’Amsterdam en 1951 et de Vienne en 1960. Indépendamment Syoziro Asahina, rassemble le 7 octobre 1957¹ divers naturalistes dans une structure (日本蜻蛉同好会 : Association japonaise des amateurs d’Odonates) autour de sa revue trimestrielle Tombo – Acta Odonatologica qui n’est autre que le premier périodique odonatologique et dont la publication a débuté en 1958. En définitive c’est Basil Elwood Montgomery qui compris en premier l’importance d’une certaine coordination entre les odonatologues du Monde. Il fonde la revue Selysia en 1963 et organise des colloques odonatologiques internationaux en 1963 et 1966. Ceci se concrétise les 22 et 23 octobre 1971, lors du premier symposium européen d’odonatologie à Gand avec la naissance de la Société Internationale d’Odonatologie (SIO) et de la revue Odonatologica dont le portail représente la SIO sur Internet. François Schaller préside alors la réunion constitutive de la SIO. C’est un réseau mondial de près de 600 personnes dispersées dans une cinquantaine de pays qui est signalé dans l’éditorial du premier numéro de la revue Odonatologica en 1972. La SIO actuellement basée aux Pays-Bas a fondé l’International Odonata Research Institute (IORI) en 1986 établi en Floride. Cette structure publie en outre les Notulae Odonatologicae.

La société scientifique allemande International Dragonfly Fund (IDF) a été fondée en 1996. Elle est basée en Allemagne et elle répond initialement au besoin de financer plus efficacement la recherche odonatologique internationale et elle est porteuse de rapports nommés IDF-Reports et depuis 1998 de l’Odonatological Abstract Service dont les éditions 1998-2025 ont été rassemblés dans un PDF unique et complétés en ligne. Enfin depuis 2012 on peut lire les Faunistic Studies in South-East Asian and Pacific Island Odonata.

La Worldwide Dragonfly Association (WDA) est fondée en 1997, suite à une crise interne de la SIO survenue dans le contexte du Symposium international organisé à Maribor en juillet 1997. Son protonyme est significatif, puisqu’il s’agit de Phoenix, la WDA est constituée le 6 septembre 1997. Elle développe ensuite ses activités autour de la recherche et de la conservation des Odonates, notamment avec l’International Journal of Odonatology, le bulletin Agrion et, à partir de 1999, des rencontres scientifiques biennales devenues les International Congresses of Odonatology (ICO).

Suivent d’autres structures à portée internationale : le GdO (1979) et La Selysienne (2020) qui reposent sur des communautés linguistiques, respectivement germanophone et francophone et le SACO (1981) et la SOL (2015) qui correspondent davantage à des ensembles géographiques supranationaux, à savoir l’Asie du Sud et l’Amérique latine.

L’espace germanophone est donc porté par le GdO, Gesellschaft deutschsprachiger Odonatologen qui trouve son origine dans une première rencontre d’odonatologues germanophones à Münster en 1979. La revue Libellula est créée en 1981, puis la GdO officiellement fondée à Bonn le 4 septembre 1982. Elle constitue un réseau transfrontalier germanophone consacré à l’étude et à la conservation des Odonates, principalement en Europe centrale. Le South Asian Council of Odonatology (SACO) trouve son origine dans le bureau indien de la SIO créé en 1981. Son activité s’étend aux pays voisins et conduit en 1988 à la constitution d’un bureau régional sud-asiatique de la SIO, dont est issu le SACO. Il organise jusqu’au moins en 2918 des symposiums d’odonatologie et publie notamment Fraseria. Il représente ainsi une tentative précoce de structuration supranationale de l’odonatologie en Asie du Sud. Une partie de la dynamique odonatologique régionale étant désormais portée par l’Indian Dragonfly Society et DragonflySouthAsia, né en 2005 sous DragonflyIndia et étendu en 2014, cette dernière structure à portée internationale est toujours active. La Sociedad de Odonatología Latinoamericana (SOL) naît d’une réflexion engagée lors de l’ICO de 2013 en Allemagne et se constitue en 2015 lors de l’ICO de La Plata (Argentine), avec près de 40 membres fondateurs. Elle vise à fédérer les odonatologues latino-américains et à mutualiser connaissances et moyens pour l’étude et la conservation d’une faune néotropicale encore insuffisamment connue. Elle n’est donc pas simplement « hispanophone », elle est officiellement bilingue espagnol-portugais, ce qui permet notamment l’intégration du Brésil. Son bulletin semestriel Hetaerina paraît depuis 2019. Enfin La Selysienne, Société d’odonatologie francophone est créée en 2020 afin de fédérer les personnes et organismes travaillant sur les Odonates dans le monde francophone. Elle favorise les échanges, la diffusion des connaissances et la conservation. Sa publication est la Lettre à Selys.

Ainsi, d’initiatives d’abord informelles et dispersées émerge progressivement, entre 1938 et 1971, une véritable communauté odonatologique internationale, structurée autour de rencontres, de périodiques spécialisés puis d’institutions pérennes. Auparavant, dans la seconde moitié du XIX^e siècle, Edmond de Selys Longchamps avait, par sa personnalité et son vaste réseau international de correspondants, largement polarisé autour de lui l’exploration mondiale des Odonates, décrivant à lui seul plus de 700 espèces toujours valides.

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Valeur emblématique de la conservation des milieux aquatiques, l’ordre des Odonates est rangé dans la classe des Insectes, embranchement des Arthropodes au sein du règne Animal. Ils sont placés dans le super-ordre des Paléoptères comme Odonatoptères (Odonates s.l.) avec les Éphéméroptères et sont ainsi considérés parmi les Insectes les plus anciens. Les premiers Odonates s.str. connus datent de la fin du Permien (~ 250 Ma).

On les nomme régulièrement Libellules (s.l.) mais on note ces dernières années un retour au termes originels : Demoiselles et Libellules ce qui correspond grosso modo aux Zygoptères et aux Anisoptères.

On découvre parmi les premiers noms donnés aux Odonates, Libella chez Rondelet (1555), alors que les premiers noms anglais connus se trouvent chez Muffet (1589-90) dont celui de Dragonflies. C’est Linnaeus (1735) qui forge ce nom Libellula par diminutif du mot Libella créé en 1555 (Rondelet 1555). Celui de Demoiselles paraît d’abord très populaire. Je l’ai trouvé dès 1700 dans un texte de Lister. Après les avoir présentées comme des Demoiselles, de Réaumur (1742), vient les distinguer sous la notion de Demoiselles aquatiques par apposition aux Demoiselles terrestres qui sont en fait les Fourmilions (Myrmeleontidae).

« Les Libellules sont connues dans presque toute la France, même par les enfans, sous le nom de Demoiselles, qu’elles doivent vraisemblablement à la longueur et à la finesse de leur corps » (de Tigny 1802). Olivier (1792) a été le premier à utiliser le nom Libellules en Français.

Le mot Odonata a été forgé par Fabricius en 1793 à partir du grec οδόντoς qui signifie « mâchoires avec des dents ».

Cet ensemble est d’abord regardé par un genre unique : Libellula Linnaeus, 1758. Fabricius (1775) splite le genre initial en trois en ajoutant les nouveaux genres Agrion et Aeshna, qu’il assemble plus tard dans l’ordre des Odonata Fabricius, 1793 (Fabricius 1793). Ce zoonyme a été d’abord assez peu utilisé, toutefois de Selys Longchamps (1840) le place comme équivalent des Libellulidées et de Selys Longchamps & Hagen (1850) titrent leur ouvrage de ce nom mais sans en utiliser clairement la dimension systématique de la Revue des Odonates ou Libellules d’Europe. Cette dimension sera prise plus tardivement. Notons par exemple le Dictionnaire universel d’Histoire Naturelle dirigé par Charles d’Orbigny (tome 8 : 1847) qui en fait un terme tout à fait secondaire (fig. ci-contre). Ce n’est donc que bien plus tard que l’Ordre des Odonates prendra sa pleine dimension telle que nous la connaissons.

La morphologie des Odonates et celle d’un Insecte : tête, thorax, abdomen.  La tête présente deux très grands yeux composés de nombreuses facettes et des antennes très courtes, trois ocelles et des pièces buccales broyeuses. Ces adaptations permettent un vie prédatrice, tant à l’état larvaire qu’à l’état imaginal. Le thorax comprend deux paires d’ailes membraneuses très réticulées et six pattes articulées. L’abdomen formé morphologiquement de dix segments (S1 à S10) est terminé de cerques préhensiles chez les mâles. Ces derniers jouent un rôle important lors la formation tandem alors que le mâle tient la femelle au niveau du prothorax ainsi qu’au moment de l’accouplement (cœur copulatoire). Les organes sexuels de la femelle se trouvent généralement en S8 alors que chez le mâles ils se trouvent en S2. Ce sont des Insectes dont les nymphes (larves) sont aquatiques et les adultes (imagos) ont une vie aérienne. Les deux stades de vie sont fondamentalement différents et ils sont séparés par une mue imaginale spectaculaire. Les nymphes se caractérisent par la présence de pièces buccales en forme de masque extensible, structure très originale et unique dans le monde des Insectes.

Les Odonates sont des Insectes réputés d’origine tropicale qui sont relativement intolérants aux faibles températures. En ce qui concerne les espèces des zones tempérées, elles réalisent généralement leur cycle selon deux contraintes écologique : passer l’hiver (stade larvaire) et se reproduire selon la belle saison. Dans les zones tropicales lorsque les saisons sont alternées sèches et humide, la période humide est propice au développement larvaire dans les milieux aquatiques qui peuvent alors être saisonniers. Les habitats des Odonates sont les cours d’eau, les étangs ou les marécages, y compris les tourbières. Le record d’altitude pour l’observation d’un Odonate est de 6300 m dans l’Himalaya. Il s’agit de l’observation d’un individu de Pantala flavescens (voir : Hupało & Tończyk 2016). Notons que quelques rares espèces se développent dans des réservoirs d’eau stockés dans le feuillage de plantes (phytothelmes), d’autres se développent dans des micro-habitats terrestres humides.

Les Odonates sont d’excellents prédateurs tout au cours de leur vie. Mobilité du cou comprise, la vision se fait à 360° chez les adultes. Des espèces repèrent une proie immobile distante de 20 m et en mouvement à 50 m. Les ocelles au nombre de trois et situés sur le front renseignent les ailes sur la position relative de l’horizon et permet un guidage précis dans l’espace. Adaptés à la chasse les accélérations en vol de ces Insectes peuvent être fulgurante et atteindre 30 G, soit cinq fois plus que celles atteintes pour un pilote d’avion de chasse avant qu’il ne perde connaissance ! Le système sanguin des Libellules est aussi adapté à ce fonctionnement avec le corps qui baigne dans l’hémolymphe qui se répartie de manière homogène lors des accélérations. Leur vitesse passerait chez certains Anisoptères, les 70 km/h. La nourriture des imagos se compose uniquement d’Insectes, mais certaines espèces capturent des Araignées directement dans leurs toiles. On connaît des cas d’Anisoptères ayant capturé de petites Grenouilles et même des Colibris. D’autres et c’est parfois un phénomène régulier dans certaines populations, on constate des exemples réguliers de cannibalisme intra ou interspécifique. Dans l’autre sens les Libellules adultes sont les proies d’Oiseaux dont certains sont de véritables spécialistes de leur capture comme le Faucon hobereau en Europe ou le Tyran gris aux Antilles. Araignées, Frelons, Amphibiens sont autant de prédateurs des Odonates. Le vol est aussi propice aux migrations et certaines espèces comme Anax junius sont connues pour réaliser des déplacement aller-retour en plusieurs générations comme c’est le cas chez certains Papillons migrateurs. Pantala flavescens est connue pour savoir se déplacer en passant au-dessus de l’Océan Indien entre le subcontinent Indien et la corne de l’Afrique.

Une fois les organes génitaux devenus fonctionnels, maturant pendant une période plus ou moins longue, les individus s’éloignent généralement en vol des gîtes larvaires. Les imagos reviennent ensuite sur les zones aquatiques où elles se reproduisent, d’abord les mâles, puis les femelles. La reproduction est très spéciale chez les Odonates. Le mâle transfère sa semence jusqu’au pénis situé sous le début de l’abdomen à partir des gonades placées à la fin de l’abdomen. Ce placement en avant du pénis par rapport aux autres Insectes, permet l’accouplement en vol qui prends la forme bien connu de cœur copulatoire. Ce dernier est généralement précédé par un déplacement du couple en tandem. Les mâles choisissent souvent un « territoire » et y attendent les femelles « afin que » celles-ci pondent dans les « meilleures conditions ». Certaines espèces effectuent une parade nuptiale ou s’assurent de signaux visuels propres à permettre l’accouplement. Les œufs sont déposés après l’accouplement, soit dans les végétaux (ponte endophytique grâce à un ovopositeur) ou librement (ponte exophytique : oeufs lâchés en vol, collés à la surface d’une feuille, laissés par des frappes régulières à la surface de l’eau ou en plongeant l’abdomen dans le milieu aquatique). Une Libellule peut pondre plus de 3000 œufs en une seule séance reproductrice. Les pontes réalisées au printemps conduisent parfois à une nouvelle génération au cours de la même saison, celles réalisées en fin d’été doivent le plus souvent attendre, dans les pays aux hiver froids, le printemps suivant ou peuvent même mettre jusqu’à cinq ou six ans pour que les larves se transforment en adulte suite à un développement alors très lent.

Les nymphes ou naïades sont des prédateurs redoutables. Ces « larves » aquatiques sont armés d’un masque extensible et préhensile, structure unique dans le monde vivant, mais dont le mécanisme ressemble techniquement à l’usage de la langue chez les Chaméléons. Les « larves » d’Odonates consomment d’abord de petits insectes aquatiques ou du zooplancton et ensuite des larves plus conséquences comme celles de Coléoptères ou des Crustacés, Mollusques, tétards, alevins et aussi leurs propre espèce ou des larves d’espèces différentes de Libellules (cannibalisme). Elles sont à l’inverse les proies des Poissons, Oiseaux, Amphibiens ou Insectes. Elles peuvent se camoufler en se couvrant de sédiments, en changeant de teinte selon le support, en se tenant immobile ou chez des Anisoptères en rejetant de l’eau par le rectum ce qui repousse les prédateurs. Les larves d’Epiophlebia superstes, une espèce du groupe des Anisozygoptères connues au Japon peuvent émettre des sons stridulants qui contraignent les prédateurs à lâcher prise.

Au terme de son développement, qui nous l’avons vu, dure de quelques semaines à plus de cinq ans selon les espèces, les nymphes cessent de s’alimenter, le masque préhensile devenant non fonctionnel, et s’exercent en sortant de temps à autre de l’eau ou venant à sa surface afin d’éprouver les voies respiratoires aériennes. Alors l’émergence ou métamorphose imaginale survient sur un support généralement rigide, souvent végétal. La peau larvaire se fends sur le dos et l’imago dans sa forme subémergente ou ténérale se libère progressivement de son exuvie. Enfin les ailes se gonflent et se développent avant le premier envol. Les ailes sont alors moles et luisantes ; elles sont alors fragiles.

L’anatomie des Odonates présente quelques originalités. Le système digestif ne diffère pas de celui des autres Insectes. Il est composés de trois parties : le mesodeum permettant le transit des aliments ingérés, le stomodeum qui a une fonction digestive et le proctodeum agissant dans l’expulsion des aliments. Le système nerveux est classique pour un insecte, composé d’une anneau cervical suivi de cordons nerveux métamérisé selon l’axe thoraco-abdominal en position ventrale. Le système respiratoire a une structure très différente selon le stade, nymphal ou imaginal. Les Zygoptères présentent des lamelles caudales chez les nymphes assurant les échanges des molécules respiratoires (CO₂ et O₂) avec l’environnement aquatique alors que chez les Anisoptères une ampoule rectale joue la même fonction, couplée à une capacité de gonflement – éjection de l’eau permettant la propulsion des nymphes en particulier pour les nymphes nageant entre deux eaux. Les « trachéobranchies » sont reliées à une tubulure trachéale qui parcoure l’ensemble du corps de ces animaux. Chez les imagos, le système trachéal est relié à des petites ouvertures ponctuant la structure métamérique assurant la même fonction de circulation des gaz respiratoires dans l’espace aérien. La circulation de substances dans le corps de ces animaux (système circulatoire) est ouvert comme chez l’essentiel des Arthropodes, doté d’une petite pompe musculaire assurant la circulation des liquides internes fondé sur l’hémolymphe. L’hémolymphe couplée au système trachéen poursuit l’ouvrage de diffusion des molécules respiratoires jusque dans l’espace intime de chaque cellules de l’organisme.

Classification phylogénétique des Odonates

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1. L’association des amateurs de libellules ( トンボ同好会 =) est fondée en 1956, soit un an plus tôt, sous l’impulsion d’Ichiro Matsui. ↩︎