Résumé – La délimitation spécifique au sein du genre holarctique Cordulia Leach in Brewster, 1815 demeure discutée. Trois modèles sont ici confrontés : (H1) une seule espèce holarctique, Cordulia aenea sensu latissimo ; (H2) deux espèces, C. aenea sensu lato en Eurasie et C. shurtleffii en Amérique du Nord ; (H3) trois espèces, C. aenea, C. amurensis et C. shurtleffii. Les données nomenclaturales, biogéographiques, morphologiques et moléculaires sont examinées conjointement. La structuration nucléaire ITS1 soutient H3, tandis que l’allopatrie, la variabilité morphologique et la discordance des données mitochondriales invitent à la prudence. Un examen comparatif exploratoire des appendices anaux mâles fait toutefois apparaître des différences récurrentes entre les trois taxons, qui demandent à être vérifiées sur des séries représentatives. En l’état des connaissances, H3 apparaît comme l’hypothèse la mieux soutenue, H2 demeurant une alternative sérieuse.
Introduction
Le genre Cordulia Leach in Brewster, 1815 a été établi par William Elford Leach dans son article « Entomology » publié en 1815 dans The Edinburgh Encyclopaedia dirigée par David Brewster. Cette précision bibliographique, souvent simplifiée dans la littérature odonatologique sous la forme Cordulia Leach, 1815, mérite d’être conservée : le nom générique apparaît bien dans une contribution de Leach insérée dans l’ouvrage de Brewster1. Leach y distingue Cordulia du vaste genre linnéen Libellula et n’y place qu’une seule espèce, Cordulia aenea, fondée sur Libellula aenea Linnaeus, 1758. Le concept initial de Cordulia est donc, de fait, construit autour d’aenea.
À partir de Cordulia aenea, seule espèce incluse par Leach dans son nouveau genre, la question des limites spécifiques de Cordulia s’est progressivement déplacée à l’échelle de l’Holarctique. L’exploration de l’Eurasie puis de l’Amérique du Nord a en effet révélé des populations morphologiquement très proches de l’espèce européenne, dont les différences ont reçu des interprétations taxonomiques variables, depuis la simple variation géographique jusqu’au rang spécifique. Trois entités se trouvent aujourd’hui au centre de cette discussion : Cordulia aenea (Linnaeus, 1758), largement distribuée dans le Paléarctique occidental et sibérien ; Cordulia amurensis de Selys Longchamps, 1887, décrite de la région de l’Amour et alternativement considérée comme variété, sous-espèce, espèce ou synonyme d’aenea et Cordulia shurtleffii Scudder, 1866, son vicariant néarctique traditionnellement reconnu comme espèce. Leur remarquable proximité morphologique, confrontée à leur différenciation géographique et génétique, conduit ainsi à la question centrale de cette étude : avons-nous affaire aux composantes géographiques d’une seule espèce holarctique, à deux espèces dont l’une serait structurée à travers l’Eurasie, ou à trois espèces distinctes ?
Le contraste est remarquable : ces formes occupent ensemble une aire immense, de l’Europe à l’Amérique du Nord en passant par la Sibérie et l’Extrême-Orient, tout en conservant une forte similitude morphologique. Leur statut pose ainsi une question classique de taxonomie évolutive : à partir de quel degré de différenciation géographique, morphologique et génétique convient-il de reconnaître des espèces distinctes ?
À la périphérie de cette question se trouve également Corduliochlora borisi (Marinov, 2001), espèce balkanique initialement décrite dans Somatochlora. Sa proximité morphologique avec plusieurs Corduliinae, dont Cordulia, a rendu sa position générique problématique. Les données morphologiques, cytogénétiques puis phylogénomiques disponibles soutiennent désormais son maintien dans le genre distinct Corduliochlora Marinov & Seidenbuch, 2007. Ce cas constitue néanmoins un utile point de comparaison externe pour apprécier ce que recouvrent les limites du genre Cordulia.
La question principale examinée ici concerne donc le complexe holarctique aenea / amurensis / shurtleffii. Trois interprétations peuvent être confrontées : une seule espèce holarctique géographiquement structurée ; deux espèces, avec Cordulia aenea sensu lato en Eurasie et Cordulia shurtleffii en Amérique du Nord ; ou trois espèces distinctes, Cordulia aenea, C. amurensis et C. shurtleffii. Leur évaluation nécessite de confronter histoire nomenclaturale, morphologie, biogéographie et données moléculaires plutôt que de privilégier a priori un seul critère de délimitation spécifique.
| Trois noms sont donc particulièrement importants ici : • Cordulia aenea (Linnaeus, 1758), taxon nominal d’origine européenne ; • Cordulia amurensis de Selys Longchamps, 1887, décrit de la région de l’Amour ; • Cordulia shurtleffii Scudder, 1866, décrit d’Amérique du Nord. |
La difficulté vient du contraste entre une remarquable homogénéité morphologique, comportementale et écologique et l’existence d’une structuration génétique géographique. Jödicke, Langhoff & Misof (2004) ont montré, sur la base du marqueur nucléaire ITS1, une différenciation des populations occidentales, extrême-orientales et nord-américaines suffisamment nette pour proposer trois espèces. Ils soulignaient néanmoins eux-mêmes que la différenciation morphologique et géographique de C. aenea et C. amurensis demandait des recherches complémentaires2.
Cette conclusion a été contestée. Kosterin & Zaika (2010), notamment, ont estimé que l’absence de partage d’haplotypes3 entre des populations géographiquement isolées ne suffisait pas à démontrer leur isolement reproductif et que l’élévation de amurensis au rang spécifique était prématurée.
Plus récemment, l’étude des DNA barcodes mitochondriaux a révélé une situation encore plus complexe (Geiger & al. 2021) : Cordulia aenea comprend au moins deux lignées COI profondément divergentes4, séparées par une distance K2P atteignant 4,7 %, et l’une d’elles se groupe avec des Cordulia amurensis japonaises.
L’objectif de cette synthèse est donc moins de choisir arbitrairement une classification que de comparer explicitement trois hypothèses :
- H1 – une seule espèce holarctique,
- H2 – deux espèces, une eurasiatique et une nord-américaine,
- H3 – trois espèces géographiques distinctes.
©© bysa – Rudy Offereins
Cadre nomenclatural
Cordulia aenea repose sur Libellula aenea Linnaeus, 1758. Son histoire taxonomique est particulièrement complexe car la description de Linnaeus en 1758 englobait en réalité des spécimens appartenant à deux espèces différentes, Cordulia aenea et Somatochlora flavomaculata. Cette confusion a entraîné des débats nomenclaturaux au cours du XXe siècle et a même conduit à la proposition de noms alternatifs. L’ICZN (2005) stabilise définitivement l’usage de Cordulia aenea : Cordulia aenea (Linnaeus, 1758) (nomen protectum).
Edmond de Selys Longchamps (1887) introduisit amurensis pour des individus provenant de Pokrovka, dans la région de l’Amour. Il est significatif que de Selys Longchamps ait lui-même exprimé des réserves quant à la valeur du taxon, le considérant davantage comme une variété locale que comme une véritable race géographique (cf. sous-espèce). Le nom fut néanmoins ultérieurement employé au rang subspécifique sous la combinaison Cordulia aenea amurensis de Selys Longchamps, 1887. Jödicke & al. (2004), sur la base des résultats moléculaires, proposèrent son élévation au rang d’espèce : Cordulia amurensis de Selys Longchamps, 1887.
Cordulia shurtleffii fut décrite par Scudder en 1866 à partir de spécimens provenant de Hermit Lake, White Mountains, New Hampshire (Etats-Unis). Du matériel-type correspondant subsiste au Museum of Comparative Zoology de Harvard. Contrairement à amurensis, son statut spécifique a été largement accepté. Elle constitue classiquement le vicariant néarctique de Cordulia aenea.
La variabilité de Cordulia aenea a par ailleurs suscité plusieurs tentatives de subdivision taxonomique ponctuelles. Cordulia aenea var. tatrica Dziedzielewicz, 1902 fut établie sur un mâle des Tatras polonaises, conservé au Muzeum Fizjograficzne de Cracovie, remarquable par deux taches jaunes allongées sur le front ; Dziedzielewicz envisageait même qu’il puisse représenter une espèce nouvelle. La coexistence ultérieure d’individus ainsi colorés avec des individus typiques conduisit Fudakowski (1930) à n’y voir qu’une forme individuelle. La même année 1902, Förster décrivit Cordulia aenea turfosa d’après un unique mâle capturé le 24 juillet 1898 à Nonnmattweiher, en Forêt-Noire, aujourd’hui conservé au University of Michigan Museum of Zoology ; sa petite taille et ses appendices anaux rappelant Cordulia shurtleffii motivèrent sa distinction. Enfin, Götz (1923), dans un travail précisément consacré aux variations géographiques des Odonates, distingua Cordulia aenea laubmanni ; cette forme fut encore retenue comme sous-espèce du nord des Alpes par Davies & Tobin (1985), avant d’être placée en synonymie avec Cordulia aenea par Bridges (1994) et Jödicke & al. (2004). Ces trois cas témoignent d’une variabilité morphologique de Cordulia aenea suffisamment marquée pour avoir suscité à plusieurs reprises des interprétations taxonomiques, mais dont aucune n’a finalement résisté à l’examen de séries plus larges. Nous voyons que Förster (1902) rapprochait même sa turfosa de Forêt-Noire (Allemagne) de l’espèce nord-américaine Cordulia shurtleffii, notamment sur la base des appendices anaux du mâle. Cette observation ancienne souligne un point central du problème étudié ici : malgré leur immense distribution holarctique, les différentes formes de Cordulia présentent une remarquable homogénéité morphologique, tandis qu’une partie de la variation observée localement peut égaler ou brouiller les différences supposées entre taxons.
La question de la délimitation spécifique
Une difficulté centrale peut être résumée ainsi : une population géographiquement et génétiquement différenciée constitue-t-elle nécessairement une espèce ?
La réponse dépend en partie du concept d’espèce utilisé. Sous un concept phylogénétique, la reconnaissance de lignées indépendantes et diagnostiquables favorise leur distinction au rang spécifique. Sous un concept biologique, l’élément déterminant réside dans l’existence de barrières reproductives entraînant une réduction ou une interruption du flux génique. Sous une approche taxonomique intégrative, on attend idéalement la convergence de plusieurs catégories de données indépendantes : morphologie, génétique nucléaire, génome mitochondrial, écologie, comportement, distribution et interactions dans les zones de contact. Dans le cas de Cordulia, cette convergence ne semble, en l’état actuel des connaissances, que partielle.
H1 – Une seule espèce holarctique ?
Cette hypothèse conduirait à reconnaître un unique ensemble : Cordulia aenea sensu latissimo englobant les populations eurasiatiques et nord-américaines, éventuellement différenciées en sous-espèces.
Le principal argument en faveur de cette hypothèse réside dans la remarquable homogénéité phénotypique des Cordulia holarctiques. Les différentes populations présentent une morphologie générale extrêmement proche et les caractères permettant de distinguer nettement les entités actuellement reconnues restent peu nombreux. Cette proximité ne se limite pas à la morphologie : Cordulia aenea et C. shurtleffii occupent principalement des habitats aquatiques lentiques ou faiblement courants et présentent des traits biologiques largement comparables. Les différences interspécifiques nettes de morphologie, d’écologie ou de comportement demeurent ainsi mal établies, constat encore souligné dans la littérature moléculaire récente.
Un deuxième argument réside dans le caractère essentiellement allopatrique des lignées étudiées. Des populations séparées géographiquement pendant une longue période peuvent accumuler des différences génétiques importantes sans que celles-ci impliquent nécessairement l’acquisition de barrières reproductives. En l’absence de zones de contact suffisamment étudiées, la structuration génétique observée renseigne donc davantage sur l’histoire et l’isolement géographique des populations que sur leur éventuelle incompatibilité reproductive.
Enfin, les données mitochondriales invitent elles-mêmes à la prudence dans l’interprétation des distances génétiques. Chez Cordulia aenea, les spécimens analysés se répartissent en deux groupes de COI profondément divergents5, avec une distance K2P inter-groupes atteignant 4,7 %, sans correspondance géographique simple (Geiger & al. 2021). Une divergence moléculaire élevée pouvant ainsi être observée entre populations actuellement attribuées à Cordulia aenea, son amplitude ne saurait constituer, à elle seule, un critère suffisant de reconnaissance spécifique.
Ces trois arguments convergent ainsi en faveur de l’hypothèse d’une seule espèce holarctique, en montrant que l’homogénéité morphologique et écologique, l’allopatrie des populations et l’existence de fortes divergences mitochondriales au sein même de Cordulia aenea permettent d’interpréter les différences observées comme une structuration géographique intraspécifique plutôt que comme la preuve nécessaire de plusieurs espèces.
H2 – Deux espèces, chacune sur son continent ?
Le modèle à deux espèces correspond au traitement historiquement le plus intuitif : Cordulia aenea sensu lato en Eurasie contre Cordulia shurtleffii en Amérique du Nord.
Le premier argument est biogéographique. La discontinuité fondamentale sépare le Paléarctique du Néarctique. Cordulia shurtleffii représente ainsi un vicariant nord-américain de Cordulia aenea.
Le deuxième argument est historique et morphologique. Avant l’étude de Jödicke & al. (2004), deux espèces étaient généralement reconnues : l’espèce eurasiatique Cordulia aenea et l’espèce nord-américaine Cordulia shurtleffii, tandis qu’amurensis constituait au mieux une sous-espèce orientale faiblement définie. Cette séparation entre les formes eurasiatique et nord-américaine ne repose d’ailleurs pas sur la seule géographie : des différences ont été relevées dans la conformation des appendices anaux des mâles de Cordulia aenea et de Cordulia shurtleffii. Leur portée doit néanmoins être relativisée par la variabilité de ces mêmes structures au sein de Cordulia aenea : Förster (1902) rapprochait ainsi les appendices de sa Cordulia aenea turfosa de Forêt-Noire (Allemagne) de ceux de l’espèce américaine.
Le troisième argument concerne la morphologie d’amurensis, dont la petite taille avait été relevée dès la description originale. Edmond de Selys Longchamps (1887) considérait en effet les spécimens de l’Amour comme plus petits que ceux d’Europe (abdomen : male 32–38 mm, femelle 30–34 mm ; aile postérieure : male 28–29 mm, femelle 28–30 mm) et notait leur rapprochement avec l’espèce américaine Cordulia shurtleffii. Il restait toutefois très prudent quant à la portée taxonomique de cette différence, parlant « plutôt [d’]une variété locale amurensis, si l’on veut, qu’une véritable race » (race sensu Selys, cf. sous-espèce). Plus d’un siècle plus tard, Dumont & al. (2005) confirment cette tendance : la longueur moyenne de l’aile antérieure atteint environ 28,6 mm chez leurs spécimens du Kamchatka, contre 34,9 mm chez ceux de Pologne et de France, les individus de la région de l’Amour présentant des valeurs voisines de celles du Kamchatka. Les auteurs soulignent cependant que ces différences pourraient représenter les extrémités d’un gradient géographique de taille plutôt qu’une discontinuité entre taxons. Les données modernes rejoignent ainsi, sur ce point, l’intuition initiale de Selys : la petite taille d’amurensis caractérise bien les populations orientales étudiées, mais sa valeur diagnostique reste incertaine tant qu’une variation clinale à travers la Sibérie ne peut être exclue.
H2 trouve donc sa cohérence dans une coupure principale entre une Cordulia aenea eurasiatique, morphologiquement variable et géographiquement structurée, et son vicariant nord-américain C. shurtleffii. Sa principale difficulté vient précisément des données moléculaires : la différenciation ITS1 entre les populations occidentales attribuées à aenea et les populations orientales attribuées à amurensis est-elle seulement l’expression d’une structuration ancienne au sein de cette vaste espèce eurasiatique, ou révèle-t-elle au contraire une frontière spécifique que H2 ne reconnaît pas ? C’est sur ce point que H2 doit principalement être confrontée à H3 où trois espèces sont envisagées.
H3 – Trois espèces ?
Le modèle proposé par Jödicke et al. (2004) reconnaît : Cordulia aenea (Linnaeus, 1758), Cordulia amurensis de Selys Longchamps, 1887 et Cordulia shurtleffii Scudder, 1866. Ces auteurs ont analysé le spacer nucléaire ITS1 chez des spécimens attribués aux trois formes et provenant de plusieurs localités. Les résultats montrent une différenciation correspondant aux trois ensembles géographiques. Ils interprètent l’absence de partage des lignées comme incompatible avec une simple isolation par la distance et concluent que les trois ensembles peuvent être considérés comme des espèces biologiques distinctes.
La distribution des trois formes peut être interprétée comme la conséquence d’une fragmentation ancienne d’une lignée holarctique comme le résume la figure suivante.
H3 est actuellement la seule hypothèse directement appuyée par une étude moléculaire spécifiquement conçue pour tester les trois taxons simultanément. Elle est compatible avec leur répartition géographique, l’absence de partage des variantes ITS1 observées et l’existence de lignées phylogéographiques distinctes. Toutefois l’ITS1 représente une source d’information génétique limitée ; une généalogie de locus ne constitue pas nécessairement une phylogénie d’espèces. Deux populations longtemps séparées peuvent devenir réciproquement monophylétiques sans avoir acquis de barrières reproductives intrinsèques. Par ailleurs, la Sibérie centrale constitue une région critique : si aenea et amurensis sont réellement des espèces distinctes, il importe de déterminer si leurs aires sont séparées, en contact ou localement sympatriques et, dans ce dernier cas, si elles s’hybrident et dans quelle mesure leurs génomes sont introgressés.
Le résultat le plus problématique pour un modèle simple à trois espèces vient du COI. Une étude de DNA barcoding a identifié deux clades mitochondriaux profondément divergents chez Cordulia aenea, jusqu’à 4,7 % de distance K2P. Ces clades ne présentent pas une séparation géographique nette : des individus norvégiens appartiennent notamment aux deux ensembles. Plus remarquable encore, l’un des clades de Cordulia aenea se groupe avec Cordulia amurensis du Japon. Autrement dit, l’une des lignées mitochondriales actuellement attribuées à Cordulia aenea est plus étroitement associée aux séquences japonaises attribuées à Cordulia amurensis qu’à l’autre lignée mitochondriale de Cordulia aenea. Cette discordance peut résulter d’un tri incomplet des lignées, d’introgressions anciennes, d’une histoire démographique complexe ou d’une délimitation taxonomique imparfaite. Elle montre surtout qu’un modèle reposant sur un marqueur unique doit être interprété avec prudence.
La littérature publiée n’a jusqu’ici pas établi un ensemble convaincant de caractères morphologiques qualitatifs permettant de diagnostiquer les trois espèces avec la même netteté que la structuration obtenue avec l’ITS1. Nous verrons toutefois plus loin que l’examen comparatif de photographies disponibles fait apparaître plusieurs différences dans la conformation des appendices anaux mâles qui mériteraient d’être testées sur des séries de spécimens.
Comparaison des trois modèles
| Critère | H1 1 espèce | H2 2 espèces | H3 3 espèces |
|---|---|---|---|
| aenea | même espèce | C. aenea s.l. | bona sp. |
| amurensis | même espèce | C. aenea s.l. | bona sp. |
| shurtleffii | même espèce | bona sp. | bona sp. |
| Morphologie | compatible | compatible | compatible |
| Biogéographie | Holarctique | Vicariance Eurasie / Néarctique | Trois lignées géographiques |
| ITS1 | difficile à expliquer | problème aenea / amurensis | très compatible |
| COI | compatible | partiellement compatible | discordant / complexe |
| Isolement reproductif démontré | non | non | non |
| Zone de contact testée | non | non | non |
| Tradition taxonomique | non | oui | envisagée |
| Parcimonie nomenclaturale | +++ | ++ | + |
| Cohérence phylogéographique | + | ++ | +++ |
| Test génomique multilocus | non | non | non |
Le modèle, H1, d’une seule espèce semble présenter une réelle cohérence morphologique. Il rappelle également, à juste titre, qu’une espèce à vaste distribution peut posséder une structure génétique profonde. Cependant, il nécessite d’expliquer simultanément la séparation continentale de shurtleffii et la structuration ITS1 en trois ensembles. Sans données nouvelles montrant que ces divergences sont exclusivement phylogéographiques et n’ont aucune traduction reproductive, H1 demande davantage d’hypothèses auxiliaires que les deux autres modèles. Elle apparaît donc actuellement comme la moins soutenue.
L’hypothèse à deux espèces, H2, possède une force significative. Elle reconnaît comme espèce le vicariant nord-américain traditionnellement accepté, tout en maintenant amurensis au sein de l’espèce eurasiatique aenea. Elle est cohérente avec l’absence de différences morphologiques nettes entre aenea et amurensis et avec l’hypothèse d’une variation clinale à travers l’Eurasie. Kosterin & Zaika (2010) ont précisément insisté sur le fait que l’histoire phylogéographique reconstruite par Jödicke et al. (2004) pouvait être correcte alors que leur conclusion taxonomique restait prématurée.
Malgré ces réserves, l’option avec trois espèces, H3, bénéficie d’un avantage déterminant : elle correspond directement à la structuration obtenue par le marqueur nucléaire étudié spécifiquement pour résoudre cette question. Jödicke & al. (2004) ne constatent pas simplement une augmentation progressive de la divergence avec la distance. Ils reconnaissent des ensembles génétiques associés aux trois régions biogéographiques et considèrent que le modèle d’isolement par la distance n’explique pas suffisamment leur résultat. Dans une approche phylogénétique, cet argument est important. Mais dans une approche biologique de l’espèce, il reste incomplet : la donnée réellement déterminante serait la mesure du flux génétique dans les régions où les lignées eurasiatiques entrent ou sont susceptibles d’entrer en contact.
Une révision moderne devrait abandonner la logique consistant à rechercher uniquement quelques différences morphologiques ou un seuil arbitraire de divergence mitochondriale.
L’étude décisive devrait associer : un échantillonnage aussi continu que possible de l’Europe à l’Extrême-Orient, tout en concentrant l’amélioration des connaissances sur la Sibérie, une diversification de l’étude des populations nord-américaines, des données génomiques traçant un plus grand nombre de loci, des études du génome mitochondrial, des tests d’introgression, des analyses de clines génomiques, une amélioration de l’étude morphologique des populations.
Examen morphologique complémentaire des trois taxons
L’hypothèse de trois espèces peut toutefois être confrontée à une source d’information supplémentaire : la morphologie des appendices anaux des mâles. L’examen comparatif que j’ai réalisé à partir de photographies sélectionnées fait apparaître des différences récurrentes de forme et de proportions entre Cordulia aenea, C. amurensis et C. shurtleffii. Ces observations ne constituent pas une étude morphométrique et doivent donc être considérées comme exploratoires ; leur constance devra être vérifiée sur des séries suffisamment nombreuses et géographiquement représentatives.
Y’Ado! sur la base de photos choisies et selon mes consignes – ©© byncsa – Cyrille Deliry – Histoires Naturelles
L’examen comparé d’un ensemble de photographies suffisamment détaillées fait apparaître plusieurs différences récurrentes dans la morphologie terminale des mâles de Cordulia aenea, C. amurensis et C. shurtleffii. Ces observations ne constituent pas une étude morphométrique et doivent donc être considérées comme exploratoires. Elles sont néanmoins suffisamment cohérentes pour formuler l’hypothèse de caractères diagnostiques propres aux trois ensembles géographiques.
L’accès à un grand nombre de photographies dans l’espace numérique Internet permet de constater les éléments suivants qui semblent relativement constants pour peu que les détails attendus soient lisibles sur les images :
- L’examen des pièces terminales de l’abdomen des mâles fait apparaître plusieurs différences qui semblent relativement constantes sur les photographies suffisamment détaillées. En vue dorsale, les appendices supérieurs sont faiblement arqués chez Cordulia aenea, chez qui ils dessinent la forme d’une lyre. Ils sont plus droits et fins chez Cordulia amurensis et faiblement divergents chez Cordulia shurtleffii. L’espace compris entre ces appendices présente également des différences de structure et de pilosité. En vue latérale, leur courbure et leur orientation diffèrent entre les trois formes. Une saillie dorsale du dernier segment abdominal, particulièrement marquée chez Cordulia aenea, paraît également présente chez Cordulia shurtleffii mais beaucoup moins développée chez Cordulia amurensis. Enfin, l’appendice inférieur présente une conformation différente : ses extrémités sont nettement recourbées en crochet chez Cordulia aenea, plus épaisses et émoussées chez Cordulia amurensis, et réduites chez Cordulia shurtleffii. Ces caractères demandent maintenant à être vérifiés morphométriquement sur des séries représentatives.
- Des différences apparentes de coloration et de pilosité sont également perceptibles sur certaines photographies, mais leur interprétation taxonomique paraît beaucoup plus délicate, ces caractères étant particulièrement sensibles à l’âge des individus, aux conditions de prise de vue et, pour les spécimens de collection, aux conditions de conservation. Quelques différences de pilosité et de coloration intersegmentaire (fine ligne blanche ou non) pourraient néanmoins être recherchées lors d’un examen comparatif standardisé de séries de spécimens.
Les schémas présentés ici ont été réalisés informatiquement à partir de photographies sélectionnées pour la lisibilité des structures considérées. Les caractères retenus ont été contrôlés, autant que possible, sur plusieurs individus photographiés de chaque taxon. Cette démarche ne remplace évidemment pas l’examen morphométrique de séries de spécimens, mais permet de formuler des hypothèses morphologiques précises susceptibles d’être testées ultérieurement.
Y’Ado! sur la base de photos choisies et selon mes consignes – ©© byncsa – Cyrille Deliry
Histoires Naturelles
Au terme de cette analyse, H1 apparaît comme l’hypothèse la moins soutenue, malgré l’homogénéité générale remarquable des Cordulia holarctiques. H2 demeure une hypothèse conservatrice solide, particulièrement tant que la continuité morphologique et génétique des populations eurasiatiques n’aura pas été étudiée à travers la Sibérie. H3 bénéficie cependant de deux catégories d’arguments désormais convergentes : la structuration nucléaire mise en évidence par Jödicke & al. (2004) et l’existence apparente de différences morphologiques récurrentes dans les appendices anaux mâles des trois ensembles. Ces observations morphologiques renforcent donc l’intérêt de H3 sans suffire, à elles seules, à la démontrer. Les différences apparemment récurrentes observées dans les appendices anaux mâles apportent une source d’information indépendante des données moléculaires, mais leur valeur diagnostique devra être vérifiée sur des séries géographiquement représentatives. L’étude des populations de la vaste lacune géographique sibérienne reste ici déterminante : elle pourrait aussi bien révéler une discontinuité morphologique concordante avec H3 qu’un gradient continu davantage compatible avec H2.
Conclusion
La systématique de Cordulia illustre les difficultés inhérentes à la délimitation d’espèces largement allopatriques et morphologiquement conservatrices. Les trois modèles théoriquement possibles ont été examinés. Le modèle à une espèce (H1) rend compte de l’homogénéité morphologique et écologique du genre mais explique difficilement la structuration nucléaire actuellement connue. Le modèle à deux espèces (H2) – Cordulia aenea sensu lato en Eurasie et Cordulia shurtleffii en Amérique du Nord – constitue l’alternative conservatrice la plus cohérente. Il possède une longue tradition taxonomique et évite de confondre divergence phylogéographique et spéciation. Le modèle à trois espèces (H3) – Cordulia aenea, C. amurensis et C. shurtleffii – bénéficie néanmoins du soutien moléculaire nucléaire le plus direct. L’étude de Jödicke & al. (2004) reste l’analyse explicitement consacrée à cette question et met en évidence trois ensembles génétiques correspondant aux trois entités géographiques.
Le complexe des grands goélands holarctiques (Larus argentatus / fuscus) offre à cet égard un parallèle instructif : longtemps interprété selon le modèle simple d’une espèce en anneau, il s’est révélé présenter une histoire beaucoup plus complexe, faite d’isolements géographiques, de contacts secondaires et d’introgressions (Liebers & al. 2004, Sternkopf & al. 2010). Cet exemple rappelle qu’une structuration phylogéographique, même nette, ne se traduit pas mécaniquement en limites spécifiques et que celles-ci doivent être appréciées par la convergence de plusieurs catégories de données.
La question centrale n’est donc pas seulement de savoir quelle distance génétique sépare aenea d’amurensis, mais de déterminer si leur différenciation correspond à une simple structuration géographique d’une espèce largement distribuée ou à l’évolution indépendante de deux lignées spécifiques. L’étude du flux génique dans leurs éventuelles zones de contact constituerait un test particulièrement puissant de ces deux hypothèses, sans pouvoir toutefois être considérée comme une condition nécessaire à toute décision taxonomique.
Une telle situation n’est pas exceptionnelle chez les Odonates eurasiatiques. Sympetrum pedemontanum comprend ainsi une forme continentale, Sympetrum pedemontanum pedemontanum, et une forme insulaire extrême-orientale, Sympetrum pedemontanum elatum, distinguées principalement sur des critères morphologiques, sans que leur statut repose sur une démonstration génomique de l’isolement reproductif (Popova 2004). À l’inverse, l’ancien Calopteryx virgo japonica a été élevé au rang spécifique sous Calopteryx japonica sur la base d’une différenciation morphologique jugée suffisante (Miyakawa 1983), distinction confortée ultérieurement par les données phylogénétiques. Ces exemples montrent que le rang attribué à des populations périphériques allopatriques résulte nécessairement d’une appréciation de plusieurs caractères convergents, et non de l’application d’un seuil génétique ou d’un test d’interfécondité universel.
Dans le cas de Cordulia, les données actuellement disponibles conduisent ainsi à privilégier l’hypothèse de trois espèces, sans que celle de deux espèces puisse être définitivement écartée ; l’étude des populations intermédiaires d’Asie septentrionale apparaît désormais comme l’une des clés permettant de départager ces deux interprétations.
Cyrille Deliry – Niort, le 22 août 2026
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- Linnaeus C. 1758 – Systema Naturae per regna tria naturae. – Editio decima, reformata. Tomus I. – Laurentii Salvii, Holmiae : 824 pp. : [Libellula aenea : p.544].
- Miyakawa K. 1983 – Status of Calopteryx japonica Selys of C. virgo-group (Odonata, Zygoptera). – Kontyû, 51 (2) : 192-202.
- Popova O.N. 2004 – Infraspecific taxonomy of Sympetrum pedemontanum (Müller, 1766) (Anisoptera: Libellulidae). – Odonatologica, 33 (2) : 207-216. – ONLINE
- Scudder S.H. 1866 – Notes on some Odonata from the White Mountains of New Hampshire. – Proceedings of the Boston Society of Natural History, 10 : 211-222.
- Sternkopf V., Liebers-Helbig D., Ritz M.S., Zhang J., Helbig A.J. & de Knijff P. 2010 – Introgressive hybridization and the evolutionary history of the herring gull complex revealed by mitochondrial and nuclear DNA. – BMC Evolutionary Biology, 10 : 348. – ONLINE
- La restitution de ce contexte bibliographique conduit également à citer les autres taxons odonatologiques établis dans cette même contribution sous les formes : Lestes Leach in Brewster, 1815, Calopteryx Leach in Brewster, 1815 (graphie originale Calepteryx émendée par Burmeister en 1839), Anax Leach in Brewster, 1815, Anax imperator Leach in Brewster, 1815, Gomphus Leach in Brewster, 1815, Cordulegaster Leach in Brewster, 1815. Par contre Petalura Leach, 1815 ainsi que Petalura gigantea Leach, 1815, publiés par Leach dans une contribution indépendante de l’Edinburgh Encyclopaedia, ne sont pas concernés et conservent leur attribution à Leach, 1815. ↩︎
- ITS1 (Internal Transcribed Spacer 1) est une région de l’ADN nucléaire, fournissant une information indépendante de l’ADN mitochondrial. Jödicke, Langhoff & Misof (2004) ont trouvé des variantes ITS1 distinctes et non partagées entre leurs échantillons occidentaux, extrême-orientaux et nord-américains, résultat compatible avec trois lignées évolutives et qui les conduisit à proposer trois espèces. Cette séparation génétique ne démontrait toutefois pas à elle seule leur isolement reproductif, d’autant que les populations étaient géographiquement séparées et imparfaitement échantillonnées. ↩︎
- Haplotype : version particulière d’une séquence d’ADN. Une même espèce peut posséder plusieurs haplotypes, dont la répartition permet notamment d’étudier les relations et l’histoire géographique de ses populations. ↩︎
- Le COI est un gène mitochondrial couramment utilisé pour le DNA barcoding. La distance K2P (Kimura 2-Parameter) mesure la divergence entre séquences en tenant compte de différents types de substitutions nucléotidiques : une valeur de 4,7 % traduit ici une divergence mitochondriale importante entre les deux lignées. Elle ne correspond toutefois pas à « 4,7 % de différence entre leurs génomes » et ne constitue pas, à elle seule, une preuve de séparation spécifique. ↩︎
- Voir note 4. ↩︎
