Chromoalvéolés

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Protozoaires

Les Chromoalvéolés sont un des quatre ensembles importants des Eucaryotes de type « Bicontes », à savoir que leurs cellules flagellées ont deux flagelles (biflagellées). Ils ont pour ensembles frères, la Lignée verte, les Rhizariens et les Excavobiontes.

On y trouve [1] les Ciliés, [2] les Apicomplexés (dont les Sporozoaires avec l’Agent du Paludisme) et [3] les Dinophytes, soit à la fois des « Protozoaires » pour les deux premiers et des « Protophytes » pour le dernier associés dans un même ensemble nommé Alvéolobiontes ([1-2-3]), ainsi que deux ensembles supplémentaires de «Protophytes» (teinte végétale) qui sont [4] les Coccolithes ou Haptophytes et [5] les Cryptophytes ainsi qu’un groupe d' »Algues » isolé dans l’arbre du vivant, [6] les Staménopiles ou Phéophycées(Algues brunes).

Les cellules des Chromoalvéolées sont compartimentées et tout se passe comme si elles avaient ingéré une cellule Eucaryote autotrophe qui s’est maintenue en place : les chloroplastes et le réticulum endoplasmiques sont entourés d’une paire de membranes plasmiques supplémentaire qui les isolent du hyaloplasme. La membrane additionnelle externe est alors en continuité à l’enveloppe nucléaire qui vient en quelque sorte se greffer sur l’ensemble. Ce complexe est interprété comme un phagosome non achevé (membrane additionnelle externe) d’une cellule Eucaryote (membrane additionnelle interne).

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Les Alvéolobiontes comprennent [1] les Ciliés, [2] les Apicomplexés et [3] les  Dinophytes. Ce dernier ensemble correspond aux Sporozoaires auxquels sont associés quelques Flagellés exclus des Excavobiontes comme l’Agent du Paludisme. Chez les Alvéolonbiontes, la membrane cytoplasmique est doublée par des vésicules sous-membranaires ou alvéoles qui peuvent servir de réservoir calcique. Chez les Dinophytes ces alvéoles contiennent des plaques thécales. Cet ensemble présente aussi des convergences au niveau de l’ARNr.

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[1] Ciliés ou Infusoires

Ciliophora Dolfein, 1901 – Embranchement des Ciliés

Les Ciliés sont des Eucaryotes «Bicontes» de la branche des Chromoalvéolés et plus précisément dans l’ensemble des Alvéolobiontes. Ce sont des «Protozoaires» . Les Ciliés ont une ciliature organisée dédiée à l’alimentation. Celle-ci est complétée par une sorte de bouche cellulaire ou cytostome (structure présente chez la plupart des espèces). Par ailleurs la ciliature somatique permet là locomotion ou l’orientation de l’organisme unicellulaire. Les Ciliés ont toujours deux noyaux : le micronoyau ou micronucleus (2N) qui intervient dans la sexualité, le macronoyau ou macronucleus (polyploïde) qui intervient dans le Métabolisme. Ce dernier noyau contient milliers de copies d’un petit nombre de gènes.

Les cellules sont généralement organisées de manière à former un axe antéro-postérieur et les divisions cellulaire] (fissiparité) se font selon le milieu de cet axe par étranglement cytoplasmique. Les Ciliés ne produisent pas de gamètes, néanmoins un brassage du patrimoine génétique est réalisé lors de la Conjugaison où deux cellules s’accolent et échangent une partie de leur génome.

Ce sont des espèces aquatiques vivant autant dans les eaux douces que dans des eaux saumâtres, qu’elles soient stagnantes ou courantes. Certaines espèces sont symbiotiques ou parasites (non pathogènes). Lorsque les conditions de l’environnement deviennent difficiles, nombre de Ciliés sont capables de produire des kystes de résistance. Ce sont des animaux unicellulaires particulièrement complexes présentant des organites propres à gérer spécifiquement les différentes fonctions biologiques de l’espèce considérée. Un exemple type est la Paramécie, mais on trouve des espèces plus complexes encore.

• Sous-embranchement des Tubulicorticates
  • Classe des Hététrotriches : cils de différente taille : Blepahrisma, Stentor
  • …/…
• Sous-embranchement des Filicorticates
• Sous-embranchement des Epiplasmates
  • Classe des Oligohymenophorées : Paramecium, Vorticella

• Lecointre G. & Le Guyader H. 2001 – Classification phylogénétique du vivant. – Belin, Paris.
• Railliet A. 1893 – Traité de Zoologie médicale et agricole. Deuxième édition. – Asselin & Houzeau, Paris.

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[2] Aplicomplexés ou Sporozoaires s.l.

Les Apicomplexés qui correspondent en quelques sortes aux Sporozoaires au sens large, sont des Eucaryotes, « Bicontes », inclus dans les Chromoalvéolés au sein des Alvéolobiontes. Ils sont placés en parallèle des Ciliés et des Dinophytes. C’est un ensemble de Protozoaires où on trouve les Sporozoaires s.str.. et quelques «Flagellés» exclus des Excavobiontes comme l’Agent du Paludisme (Plasmodium falciparum).

Ils sont parasites d’animaux Métazoaires. Ils sont généralement intracellulaires et présentent rarement des pseudopodes. Ils ont des cycles de vie souvent complexe faisant apparaître des plasmodes et des zoospores.

Toutes les cellules présentent à leur extrémité un complexe apical caractéristique et relié aux alvéoles sous-membranaires. Il est composé d’anneaux polaires et d’un cône nommé conoïde. Ce sont des parasites souvent pathogènes, parfois des endosymbiotes. Il y a dans leur cycle de vie toujours une forme sporozoïte qui est la cellule infectueuse qui commence le cycle parasitaire. Les sporozoïtes sont le plus généralement issu d’un plasmode propre à multiplier ces agents de dissémination de l’espèce.

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• Delage Y. & Hérouard E. 1896 – Traité de Zoologie concrète.Tome I. La cellule et les Protozoaires. – Reinwald,, Schleicher, Paris.
• Lecointre G. & Le Guyader H. 2001 – Classification phylogénétique du vivant. – Belin, Paris.
• Railliet A. 1893 – Traité de Zoologie médicale et agricole. Deuxième édition. – Asselin & Houzeau, Paris.

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Braarudosphaera bigelowii (Gran & Braarud) Deflandre, 1947 (Braarudosphaeraceae) – Coccolithes

Il s’agit d’une espèce de coccolithophore côtière qui présente des plaques à symétrie pentagonales organisées en dodécaèdre. Elle appartient au phytoplancton marin. Cette espèce présente une double endosymbiose stabilisée de deux Cyanobactéries, toutes deux photosynthétiques, mais la seconde capable de fixer l’azote. Ces « organites » ajoutés sont assimilables à des « chloroplastes », le second étant désigné sous le nom de  » nitroplaste « . Le nitroplaste est désigné sous le nom d’Atelocyanobacterium thalassa Thompson & al. 2012.

L’endosymbiose est bien stabilisée car lors de ses divisions cellulaires ce coccolithe se fait de manière synchronisée pour ses « chloroplastes » et ses « nitroplastes ». Les « nitroplastes » présentent un déficit génétique qui ne permet pas leur « autonomie ». En effet ils dépendants de gènes présents dans le noyau ainsi que dans les chloroplastes qui produisent des protéines nécessaires à leur bon fonctionnement. Ainsi les « nitroplastes » ne fixent l’azote qu’en présence de lumière.

Ce déficit génétique « fondamental » chez Atelocyanobacterium thalassa font de cette Cyanobactérie un être vivant dont la symbiose est obligatoire. On parle de « photohétérotrophie ». Elle ne vit jamais de manière autonome et indépendante.

• Deflandre G. 1947 – Braarudosphaera nov. gen., type d’une famille nouvelle de Coccolithophoridés actuels à éléments composites. – Compte Rendu Hebdomadaire des Séances de l’Académie des Sciences, Paris. 225: 439-441.
• Gran H.H. & Braarud T. 1935 – A qualitative study of the phytoplankton in the Bay of Fundy and the Gulf of Maine (including observations on hydrography, chemistry and turbidity). – Journal of the Biological Board of Canada, 1: 279-467.
• [Singer A. 2025] – Une algue et une bactérie ont fusionné pour créer une nouvelle forme de vie inédite. – AmphiSciences, 13 décembre 2025. – ONLINE

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1. La Paramécie (Paramecium) est un genre bien connu de Protozoaire du groupe des Ciliés, et est couramment étudié comme représentant type de ce groupe (en particulier Paramecium caudatum). Elle est l’un des premiers organismes unicellulaires à avoir été observé au microscope. La taille de la cellule varie de 100 à 300 µm de long suivant les espèces. La paramécie utilise des cils pour se déplacer et se nourrir. La ciliature somatique (de l’organisme), qui recouvre la cellule et bat de façon synchronisée, lui permet de se déplacer. Une ciliature orale distincte couvre la grande invagination ventrale en forme d’entonnoir, le péristome, qui mène jusqu’au cystotome (la bouche). Elle se nourrit essentiellement de bactéries par phagocytose. La Paramécie vit isolée en eau douce. Elle fait partie des « infusoires » des anciens auteurs : elle apparaît en grand nombre dans les infusions de végétaux, rendant sa culture et son étude aisée. Vivant dans un milieu hypotonique par rapport à son cytoplasme, la cellule absorbe constamment l’eau de son environnement par osmose. L’excès d’eau dans le cytoplasme est alors évacué grâce à des vacuoles pulsatiles, où le cytoplasme se contracte périodiquement pour expulser l’eau à travers la membrane plasmique. Comme la plupart des Ciliés, la Paramécie présente la particularité d’avoir un appareil nucléaire en deux parties : un (ou plusieurs) petit noyau, le micronucleus, et un gros noyau, le macronucléus. Le premier assure les fonctions sexuelles indispensables pour engendrer des variations génétiques alors que le second dirige les fonctions trophiques quotidiennes et la multiplication asexuée. ↩︎